WWW.LI.I-DOCX.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные ресурсы
 

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «АСТРАХАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт рыбного хозяйства биологии и ...»

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ

БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «АСТРАХАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ

ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»

Институт рыбного хозяйства биологии и

природопользования

Кафедра «Аквакультура и водные биоресурсы»

Лабораторный практикум по ихтиологии

для студентов направления подготовки

35.03.08 – Водные биоресурсы и аквакультура

Астрахань 2016

Авторы: Баканева Ю.М., к.с.-х.н., доцент

Пономарев С.В., д.б.н., профессор

Рецензент: доцент кафедры «Аквакультура и водные биоресурсы», к.б.н. Сергеева Ю.В.

Лабораторный практикум по ихтиологии для студентов направления подготовки 35.03.08 – Водные биоресурсы и аквакультура / АГТУ; сост.: Баканева Ю.М., Пономарев С.В. – Астрахань, 2016. - 92 с.

Содержание и объем материала лабораторного практикума по ихтиологии соответствуют учебной программе курса «Ихтиология» для направления 35.03.08 – Водные биоресурсы и аквакультура. В практикуме освещены все предусмотренные программой темы. Практикум предназначен для выполнения лабораторных работ по общей ихтиологии.

Методические указания утверждены на заседании кафедры «Аквакультура и водные биоресурсы» протокол № 5 от «08» апреля 2016 г.

Содержание

Лабораторная работа № 1. Основные части и формы

тела рыб………………………………………………... 4



Лабораторная работа № 2. Внешнее строение головного отдела рыб……………………………………….. 11

Лабораторная работа № 3. Плавники рыб, их обозначения, строение и функции……………………….. 19

Лабораторная работа № 4. Боковая линия и типы чешуи рыб……………………………………………... 33

Лабораторная работа № 5. Анатомические особенности хрящевых ганоидов (хрящекостных рыб)……. 40

Лабораторная работа № 6. Анатомические особенности костистых рыб (топография внутренних органов)……………………………………………………. 56

Лабораторная работа № 7. Скелет костистой рыбы…. 69

Список использованной литературы……………………….. 84

Проверь себя (тесты)…………………………………………. 85

Лабораторная работа № 1. Основные части и формы

тела рыб

Материал и оборудование: наборы рыб (5-10 видов). Инструменты: пинцет, препаровальные иглы, кюветы (по одному набору на 2-3 студентов).

Задание: 1. Сделать в альбоме схематический рисунок рыбы и обозначить на нем все участки тела. 2. На 2-3 видах рыб по указанию преподавателя определить границы частей тела всех отделов. 3. Познакомиться с различными формами тела рыбы, для чего внимательно рассмотреть всех имеющихся в наборе рыб, отнеся их к тому или иному типу по форме тела (название рыбы спрашивать у преподавателя). 4. Зарисовать контуры рыб, имеющих формы тела торпедовидную, стреловидную, веретеновидную, симметрично и несимметрично сжатую с боков, уплощенную в дорзовентральном направлении, угревидную, лентовидную, астеролепидную, макруревидную, шаровидную, игловидную.

Основные части тела рыбы. Тело рыбы состоит из трех отделов: головы, туловища и хвоста.

Головной отдел определяется как расстояние от начала рта до заднего края жаберной крышки (без жаберной перепонки).

Туловищный отдел определяется как расстояние от конца головы до анального отверстия или до начала анального плавника.

Хвостовой отдел определяется как расстояние от анального отверстия (начала анального плавника) до конца хвостового плавника.





В головном отделе выделяют: рыло – расстояние от начала головы до передней вертикали (края) глаза; заглазничное пространство – от задней вертикали (края) глаза до дистального конца жаберной крышки; щеку – участок от задней вертикали глаза до заднего края предкрышки; лоб, или межглазничное пространство, – расстояние между глазами.

Прежде чем рассмотреть участки нижней части головы, следует обратить внимание на жаберные перепонки – кожные складки, окаймляющие жаберную крышку (рис. 1). У некоторых рыб (карповые Cyprinidae) жаберные перепонки приращены к межжаберному промежутку (isthmus) – участку между жаберными щелями. В нижней части головы выделяют, подбородок – участок головы от начала нижней челюсти до места соединения или прикрепления жаберных перепонок; горло – расстояние от места прикрепления или срастания между собой жаберных перепонок до основания грудных плавников. Кроме того, в нижней части головы различают место соединения костей нижней челюсти, называемое симфизисом (см. рис. 1).

В хвостовом отделе выделяют хвостовой стебель – участок от конца анального плавника до начала хвостового плавника (у чешуйчатых рыб до конца чешуйчатого покрова). Хвостовой стебель – это самая низкая часть тела рыбы, а самая высокая находится перед спинным плавником, где и измеряют наибольшую высоту тела.

1206553340

Рисунок 1 – Нижняя сторона головы рыбы: 1 – жаберные перепонки; 2 – симфизис

Формы тела рыб. Наиболее распространенной формой тела является веретеновидная. Рыбы такой формы имеют сжатое с боков тело и слегка заостренную голову. Веретеновидная форма характерна для большинства рыб, например плотвы, окуня, сельди. Рыбы с веретеновидной формой тела обитают в поверхностных слоях, в толще воды и у дна, в прибрежных и открытых районах водоемов.

Выделяют следующие формы тела у рыб (рис. 2). Торпедовидная (ее часто называют веретеновидной) – характеризуется заостренной головой, закругленным, имеющим в поперечном разрезе форму овала телом, утонченным хвостовым стеблем, нередко с дополнительными плавничками. Она свойственна хорошим пловцам, способным к продолжительным перемещениям – тунцам, скумбриям, акулам и др. Стреловидная – кости рыла вытянуты и заострены, тело рыбы по всей длине имеет одинаковую высоту, спинной плавник отнесен к хвостовому и располагается над анальным, чем создается имитация оперения стрелы. Эта форма типична для рыб, не перемещающихся на большие расстояния, держащихся в засаде и развивающих высокие скорости Движения на короткий промежуток времени за счет толчка плавников при броске на добычу или уходе от хищника. Это щуки (Esox), панцирные щуки (Lepisosteus), сарганы (Belone) и др. Симметрично сжатое с боков тело – сильно сжато с боков, высокое при относительно небольшой длине и высокое. Это рыбы коралловых рифов – щетинкозубы (Chaetodon), зарослей донной растительности – скалярии (Pterophyllum). Такая форма тела помогает им легко маневрировать среди препятствий. Симметрично сжатую с боков форму тела имеют и некоторые пелагические рыбы, которым необходимо быстро менять положение в пространстве для дезориентации хищников, – вомеры (Vamer) или для маскировки в толще воды при подкарауливании добычи – солнечники (Zeus).

Такую же форму тела имеют рыба-луна (Mola mola L.) и лещ (Abramis brama L.). Несимметрично сжатое с боков тело – глаза смещены на одну сторону, что создает асимметрию тела. Она свойственна придонным малоподвижным рыбам отряда Камбалообразные (Pleulonectiformes), помогая им хорошо маскироваться на дне.

В движении этих рыб большую роль играют волнообразные изгибания длинных спинного и анального плавников. Все эти рыбы, кроме черного палтуса (Reinchardtius hippoglossoides Walb), плавают на одной стороне тела. Уплощенное в дорзовентральном направлении тело – сильно сжато в спинно-брюшном направлении, как правило, хорошо развиты грудные плавники.

Рисунок 2 – Форма тела рыб:

1 – сарган; 2 – скумбрия; 3 – лещ; 4 – рыба-луна; 5 – камбала; 6 – угорь; 7 – рыба-игла; 8 – сельдяной король; 9 – скат; 10 – рыба-еж; 11 – кузовок; 12 – макрурусТакую форму тела имеют малоподвижные донные рыбы – большинство скатов (Batomorpha), морской черт (Lophius piscatorius L.). Уплощенное тело маскирует рыб в условиях дна, а расположенные сверху глаза помогают видеть добычу. Для крупных скатов – морских дьяволов семейства Mobulidae, обитающих в пелагиали, защитой от хищников служит не форма тела, а большие размеры. Угревидная форма – тело рыб удлиненное, закругленное, имеющее вид овала на поперечном разрезе. Спинной и анальный плавники длинные, брюшных плавников нет, а хвостовой плавник небольшой. Она характерна для таких донных и придонных рыб, как угреобразные (Anguilliformes), передвигающихся, латерально изгибая тело. Лентовидная – тело рыб удлиненное, но в отличие от угревидной формы сильно сжато с боков, что обеспечивает большую удельную поверхность и позволяет рыбам обитать в толще воды. Характер движения у них такой же, как и у рыб угревидной форму. Такая форма тела характерна для рыбы-сабли (Trichiuridae), сельдяного короля (Regalecus). Макруровидная – тело рыбы высокое в передней части, суженное с задней, особенно в хвостовом отделе. Голова крупная, массивная, глаза большие.

Свойственна глубоководным малоподвижным рыбам – макрурусообразным (Macrurus), химерообразным (Chimaeriformes). Астеролепидная (или кузовковидная) – тело заключено в костный панцирь, что обеспечивает защиту от хищников. Эта форма тела характерна для придонных обитателей, многие из которых встречаются в коралловых рифах, например для кузовков (Ostracion). Шаровидная форма свойственна некоторым видам из отряда Иглобрюхообразные (Tetraodontiformes) – рыбе-шару (Sphaeroides), рыбе-ежу (Diodon) и др. Эти рыбы плохие пловцы и передвигаются с помощью ундулирующих движений плавников на небольшие расстояния. При опасности рыбы раздувают воздушные мешки кишечника, наполняя их водой или воздухом; при этом расправляются имеющиеся на теле шипы и колючки, защищающие их от хищников. Игловидная форма тела характерна для морских игл (Syngnathus). Их удлиненное, скрытое в костном панцире тело имитирует листья зостеры, в зарослях которой они обитают. Рыбы лишены боковой подвижности и перемещаются с помощью ундулирующего действия спинного плавника.

-762030480

Рисунок 3 – Схема образования демаскирующей тени на брюхе рыбы (а), при наличии брюшного киля он занимает собой область тени (б). Стрелками показано направление светового потока.

Нередко встречаются рыбы, форма тела которых напоминает одновременно различные типы форм. Так, у зубаток (Anarhichas) и вьюна (Misgurnus fossilis L.) форма тела угревидно-лентовидная, т. е. передняя часть закруглена, а хвостовая сжата с боков. Для ликвидации демаскирующей тени на брюхе рыбы возникающей при освещении сверху, мелкие пелагические рыбы, например сельдевые (Clupeidae), чехонь (Pelecus cultratus (L.), имеют заостренное, сжатое с боков брюшко с острым килем (рис. 3). У крупных подвижных пелагических хищников – скумбрий (Scomber), рыбы-меча (Xiphias gladius L.), тунцов (Thunnus) – киль обычно не развивается.

119380-148590Рисунок 4 – Характерные формы поперечного сечения тела придонных рыб

Их способ защиты состоит в быстроте движения, а не в маскировке. У придонных рыб форма поперечного сечения приближается к равнобедренной трапеции, обращенной большим основанием вниз, что исключает появление тени на боках при освещении сверху. Поэтому большинство придонных рыб имеют широкое уплощенное тело (рис. 4).

Вопросы для самопроверки:

Перечислить формы тела рыб, обитающих в пелагиали.

Назвать формы тела придонных рыб.

Какую форму тела имеют сельдь, треска, окунь?

Какой тип плавания свойствен миноге, миксине, угрю?

Какие рыбы имеют макруровидную форму тела?

Укажите границы отделов тела рыбы.

Что называется щекой, рылом, горлом, подбородком?

Что такое хвостовой стебель?

Что такое жаберные перепонки и где они расположены?

Лабораторная работа № 2. Внешнее строение головного отдела рыб

Материал и оборудование: наборы рыб (5-10 видов). Таблицы: положение и типы рта; органы чувств. Инструменты: пинцет, препаровальные иглы, кюветы (по одному набору на 2-3 студентов).

Задание: При выполнении работы нужно рассмотреть рот (его положение, характер, размеры), глаза (наличие или отсутствие, положение на голове, величину), носовые отверстия (непарные, парные), жаберные отверстия (положение, количество), брызгальца (наличие или отсутствие, положение, размеры) и зарисовать головы рыб с различным положением рта (верхний, нижний, конечный), отметив величину рта, указав положение носовых и жаберных отверстий.Таблица 1 – Положение и типы рта, органы чувств у рыб

Вид рыбы Положение и типы рта Органы чувств

На голове рыбы располагается рот, глаза, носовые и жаберные отверстия, брызгальца и органы осязания. Положение и строение рта рыбы зависит от характера ее питания. Выделяют три основных типа положения рта: верхний, конечный, нижний (рис. 1).

495303680460Рисунок 1 – Различные формы рта: 1 – верхний; 2 – конечный; 3 – нижний косой; а – вид сбоку; б – вид снизу; 4 – нижний поперечный; а – вид сбоку; б – вид снизуВерхний рот – нижняя челюсть больше верхней, и ротовое отверстие направлено вверх. Такое положение свойственно рыбам, берущим пищу с верхних горизонтов, главным образом планктофагам – шпротам (Sprattus), чехони (Pelecus), а также донным хищникам-засадчикам – морскому черту (Lophius), сомам (Silurus) и звездочетам (Uranoscopus).

Конечный рот – обе челюсти одинаковой длины. Такой рот свойствен рыбам, берущим пищу из толщи воды. В основном это рыбы со смешанным характером питания – окунь (Perca fluviatilis L.), омуль (Coregonus automnalis Pallas) – или хищники, преследующие добычу, – тунцы (Thunnus), пеламиды (Sarda), судаки (Lucioperca, или Stizostedion).

Нижний рот – верхняя челюсть больше нижней, ротовое отверстие направлено вниз. Это рыбы-бентофаги, питающиеся донными организмами, – усачи (Barbus), барабули (Mullus), пескари (Gobio). Нижнее положение рта акул не связано с характером питания, а определяется наличием рострума, выступающего над нижней челюстью вперед и выполняющего гидродинамические функции. Таково же, возможно, происхождение нижнего положения рта у анчоусовых (Engraulidae), которые питаются планктоном. Нижний рот может быть косым, как у рыбцов (Vimba), и поперечным, как у подуста (Chondrostoma) и храмули (Varicorhinus).

Положение рта рыб не всегда можно определить точно. Рот может быть полуверхним, как у уклей (Alburnus alburnus L.), или полунижним, как у леща (Abramis brama L.) и сазана (Cyprinus carpio L).Величина рта у рыб определяется длиной нижней челюсти. Рот считается большим, если конец нижней челюсти заходит за вертикаль заднего края глаза, или небольшим, если конец нижней челюсти не доходит до вертикали заднего края глаза (рис. 2).

Рисунок 2 – Определение величины рта рыбы (пунктирная линия проведена как перпендикуляр от конца нижней челюсти):

а – большой; б - небольшой

Размеры рта зависят от величины пищевых объектов, их твердости и плотности распределения, а также от способа лова пищи.

Небольшой рот имеют растительноядные и планктоноядные рыбы, а также бентофаги, питающиеся мелким бентосом, – кефали (Mugil), тюльки (Clupeonella), малоротые камбалы (Limanda, Pleuronectes) и др. Большой рот имеют такие хищники, как щуки (Esox), сомы (Silurus), и рыбы, питающиеся крупным бентосом, – зубатки (Anarhichas). Причем у хищников догоняющего типа – тунцы (Thunnus) – рот меньших размеров, так как поимка пищи обеспечивается большой скоростью и маневренностью, у хищников засадного типа – щука (Esox lucius L.), морской черт (Lophius piscatorius L.) – рот больших размеров, так как они добывают пищу рывком, и вероятность поимки зависит в большой степени от размеров рта. Большие рты, выполняющие функцию ловушек, имеют также некоторые планктофаги – анчоусы (Engraulis), веслоносы (Polyodon) и др.

Размеры рта находятся в прямой зависимости от концентрации пищевых объектов: чем она ниже, тем больших размеров рот. Примером могут служить глубоководные рыбы, обитающие в зоне пониженной плотности распределения пищевых объектов. Величина рта зависит также от твердости пищевых объектов: чем тверже пища, тем обычно рот меньше. Чем больше усилий требуется для закрывания рта, тем, как правило, меньше его размеры. Так, представители семейства Спинороговые (Balistidae) и Скалозубовые (Tetraodontidae), питаясь кораллами, имеют очень маленький рот.

По своему характеру рот бывает выдвижной и невыдвижной.

Выдвижной рот характеризуется подвижным соединением верхней челюсти с черепом, благодаря чему при раскрывании рта верхняя челюсть может выбрасываться вперед. Рот такого типа свойствен рыбам, потребляющим планктон (сельдевые), или мелкий бентос (сазан, лещ), или детрит (кефали).

Невыдвижной рот характеризуется неподвижным или почти неподвижным соединением верхней челюсти с черепом. Он свойствен большинству рыб, питающихся сравнительно крупными объектами и в процессе захватывания пищи вынужденным затрачивать значительные усилия на закрывание рта. Это хищники, а также бентофаги, разгрызающие раковины моллюсков, твердые панцири ракообразных и иглокожих.

Строение рта рыб отличается большим разнообразием. Г.В. Никольский выделяет шесть типов строения рта: хватательный (судак, сом, щука); всасывательный (лещ, рыба-игла); дробящий (кузовки, зубатки); в виде присоски (минога); рот планктоноеда (сельди, ряпушка); рот перифитоноеда (подуст, храмуля). Ю.Г. Алеев полагает, что правильнее различать два принципиально различных типа рта: хватательный и всасывающий. Первый характеризуется тем, что челюсти выполняют хватательную функцию (подавляющее большинство рыб), второй – почти полной утратой этой функции челюстей.

У самцов глубоководных удильщиков (Ceratiidae) в связи с их паразитическим образом жизни наблюдается редукция ротового аппарата.

Расположение глаз рыбы тесно связано с местом ее обитания и не зависит от характера питания. У придонных и донных рыб глаза расположены либо в верхней части головы – звездочет (Uranoscopus), морской черт (Lophius), скаты (Batomorpha), камбаловые (Pleuronectidae), либо выше средней линии тела – барабули (Mullus), морские дракончики (Trachinus), морские петухи (Trigla). Рыбы, ведущие пелагический и придонно-пелаги-ческий образ жизни, имеют глаза, расположенные по бокам головы примерно на уровне продольной оси тела (рис. 3).

24130-43815Рисунок 3 – Расположение глаз у хамсы (а) и звездочета (б) (пунктиром обозначена продольная ось рыбы).

Величина глаз у рыб разных видов варьирует в широких пределах. Одним из определяющих факторов является освещенность. При хорошей освещенности глаза развиты, как правило, нормально. У глубоководных и пещерных рыб, обитающих в афотной зоне, наблюдается редукция глаз. С увеличением глубины и уменьшением освещенности размеры глаз увеличиваются, особенно у полуглубоководных (морские окуни) и мезопелагических (светящиеся анчоусы) рыб, живущих в тех слоях воды, где организмы получают возможность улавливать очень слабый свет. В этом случае появляются телескопические глаза (опистопрокт).

Размер глаз зависит и от роли зрения в общей системе рецепторов органов чувств. У придонных рыб, обитающих в условиях мутных заиленных вод, где большую роль играет осязание, глаза маленькие (сом, усач). У пелагических рыб, кроме батипелагических, и у прибрежных придонно-пелагических видов глаза развиты хорошо.

На передней части головы рыб находятся парные носовые отверстия, расположенные впереди глаз по обе стороны головы. Они не сообщаются с глоткой и у большинства рыб поделены перегородкой на переднюю и заднюю ноздрю. Перегородка отсутствует у нототениевых (Nototheniidae), терпуговых (Нехаgrammidae). Расположение, форма и величина носовых отверстий меняется в зависимости от экологии рыб. У большинства рыб с хорошо развитым зрением носовые отверстия расположены на верхней стороне головы между глазами и концом рыла (рис. 4, 1). У пластинчатожаберных рыб ноздри находятся на нижней стороне рыла вблизи ротового отверстия (рис. 4, 2). У таких придонных рыб, как угри (Anguilla), мурены (Muraena), глубоководная слепая рыба из рода Typhleotris, роль зрения незначительна, а значение обоняния велико, передние носовые отверстия имеют форму трубочек и приближены ко рту (рис. 4, 3).

Рисунок 4 – схема расположения ноздрей у рыб:

1 – тунец; 2 – акула; а – вид сбоку; б – вид снизу; 3 – угорь;

4 – сазан

Величина носовых отверстий тесно связана со скоростью движения рыб. У рыб, плавающих медленно, носовые отверстия больше, и перегородка, разделяющая переднюю и заднюю ноздри, функционирует как клапан, направляющий воду в обонятельную капсулу (карповые, ведущие придонный образ жизни). У рыб, плавающих быстро, носовые отверстия небольшие, а клапан отсутствует, так как при больших скоростях встречный поток воды интенсивно проникает и в маленькие носовые отверстия (тунцы, скумбрии). У круглоротых носовое отверстие непарное. У миксин оно расположено на переднем конце рыла и связано с глоткой, у миног – находится в межглазничном пространстве. У пластинчатожаберных рыб и некоторых хрящевых ганоидов (осетр, белуга и др.) позади глаз располагаются парные отверстия – брызгальца (spiraculum) – остаток нефункционирующих жаберных щелей. У скатов брызгальца участвуют в дыхании. У цельноголовых и костных рыб брызгальце редуцировано в связи с развитием жаберной крышки.

Голова рыбы заканчивается жаберными отверстиями, или щелям и, число которых может быть различно: у миксин от 1 до 15 пар; у миног 7 пар; у акул от 5 да 7 пар, у химер 1 пара жаберных отверстий, покрытых складкой кожи. У костных рыб имеется 1 пара жаберных щелей, закрытых жаберной крышкой. Рыбы, у которых жаберные перепонки не прирастают к межжаберному промежутку (белуги, сельдевые), имеют жаберные щели значительного размера, а рыбы, у которых жаберные перепонки прирастают к межжаберному промежутку (карповые), – довольно малые жаберные щели. Очень маленькие жаберные щели у Иглобрюхообразных (Tetraodontiformes) и Угреобразных (Anguilliformes) рыб.

На передней части головы у некоторых рыб имеются усики – органы осязания, неодинаковые по числу и размерам. У сомовых (Siluridae) и вьюновых (Cobitidae) их несколько пар, у барабулевых (Mullidae) – одна пара, а у большинства тресковых (Gadidae) – один непарный усик. Усики могут быть короткими (линь, сазан) или длинными (сом); у некоторых глубоководных рыб они развиты очень сильно, например, у удильщика рода Linophryne.

Кроме того, у некоторых рыб на голове имеются: кожистые выросты, маскирующие рыбу на фоне среды обитания (скорпены, морские собачки); крышечные шипы и колючки, выполняющие защитную функцию (бычки подкаменщики, морские окуни); слизеотделительные поры (горбылевые, ерши); каналы боковой линии и генипоры (сельди, бычки) У ряда быстроплавающих пелагических рыб (лобан, сельди) на глазах развиваются жировые веки, защищающие глаза от действия встречных токов воды и придающие глазным впадинам обтекаемую форму.

Вопросы для самопроверки:

Какие типы положения рта выделяют у рыб?

Приведите примеры рыб с разными положениями рта и свяжите это с характером питания.

Какой рот считается большим и от каких факторов зависит величина рта?

Что такое выдвижной и невыдвижной рот? Приведите примеры.

От чего зависит расположение и величина глаз рыбы?

У каких рыб носовые отверстия непарные?

Что такое брызгальца? Приведите примеры рыб, имеющих брызгальца.

Сколько пар жаберных отверстий у миксин, миног, акул и скатов?

Где расположены жаберные отверстия у акул и скатов?

Лабораторная работа № 3. Плавники рыб, их

обозначения, строение и функции

Материал и оборудование: наборы рыб (5-10 видов). Таблицы: положение брюшных плавников, модификакия плавников, типы хвостового плавника. Инструменты: пинцет, препаровальные иглы, ванночка (по одному набору на 2-3 студентов).

Задание: При выполнении работы нужно рассмотреть на всех видах рыб: парные и непарные плавники, ветвистые и неветвистые, а также членистые и нечленистые лучи плавников, положение грудных плавников. Определить все типы и формы хвостового плавника. Составить формулы спинного и анального плавников для видов рыб, указанных преподавателем, и перечислить виды рыб, имеющиеся в наборе, с различными формами хвостового плавника.

Таблица 1 – Плавники рыб

Вид рыбы Положению брюшных плавников Модификация плавников Тип хвостового плавника

Плавники рыб бывают парные и непарные. К парным принадлежат грудные Р (pinna pectoralis) и брюшные V (pinna ventralis); к непарным – спинной D (pinna dorsalis), анальный А (pinna analis) и хвостовой С (pinna caudalis).

Наружный скелет плавников костистых рыб состоит из лучей, которые могут быть ветвистыми и неветвистыми. Верхняя часть ветвистых лучей разделена на отдельные лучики и имеет вид кисточки (ветвистая). Они мягкие и расположены ближе к каудальному концу плавника. Неветвистые лучи лежат ближе к переднему краю плавника и могут быть разделены на две группы: членистые и нечленистые (колючие). Членистые лучи разделены по длине на отдельные членики, они мягкие и могут гнуться. Нечленистые – твердые, с острой вершиной, жесткие, могут быть гладкими и зазубренными (рис. 1).

4000519050Рисунок 1 – Лучи плавников: 1 – неветвистый членистый; 2 – ветвистый; 3 – колючий гладкий; 4 – колючий зазубренный

Число ветвистых и неветвистых лучей в плавниках, особенно в непарных, – важный систематический признак. Лучи просчитываются, и число их записывается. Нечленистые (колючие) обозначаются римскими цифрами, ветвистые – арабскими. На основании просчета лучей составляется формула плавника. Так, судак имеет два спинных плавника. В первом из них 13-15 колючих лучей (у разных особей), во втором 1-3 колючки и 19-23 ветвистых луча. Формула спинного плавника судака имеет следующий вид: D XIII-XV, I-III 19-23. В анальном плавнике судака число колючих лучей I-III, ветвистых 11-14. Формула анального плавника судака выглядит так: А II-III 11-14.

Парные плавники. Эти плавники есть у всех настоящих рыб. Отсутствие их, например, у муреновых (Muraenidae) – явление вторичное, результат поздней утраты. Круглоротые (Cyclostomata) не имеют парных плавников. Это явление первичное.

Грудные плавники находятся позади жаберных щелей рыб. У акул и осетровых грудные плавники располагаются в горизонтальной плоскости и малоподвижны. У этих рыб выпуклая поверхность спины и уплощенная брюшная сторона тела придают им сходство с профилем крыла самолета и при движении создают подъемную силу.

Подобная асимметричность корпуса вызывает появление вращательного момента, стремящегося повернуть, голову рыбы вниз. Грудные плавники и рострум акул и осетровых рыб в функциональном отношении составляют единую систему: направленные под небольшим (8-10°) углом к движению они создают добавочную подъемную силу и нейтрализуют действие вращательного момента (рис. 2).

Рисунок 2 – Схема вертикальных сил, возникающих при поступательном движении акулы или осетровой рыбы в направлении продольной оси тела: 1 – центр тяжести; 2 – центр динамического давления; 3 – сила остаточной массы; V0 – подъемная сила, создаваемая корпусом; Vр – подъемная сила, создаваемая грудными плавниками; Vr – подъемная сила, создаваемая рострумом; Vv – подъемная сила, создаваемая брюшными плавниками; Vс – подъемная сила, создаваемая хвостовым плавником; Изогнутые стрелки показывают действие вращательного момента

Если акуле удалить грудные плавники, она будет поднимать голову вверх, чтобы удержать тело в горизонтальном положении. У осетровых рыб удаление грудных плавников ничем не компенсируется из-за плохой гибкости тела в вертикальном направлении, которой мешают жучки, поэтому при ампутации грудных плавников рыба опускается на дно и не может подняться. Так как грудные плавники и рострум у акул и у осетровых рыб функционально связаны, сильное развитие рострума, как правило, сопровождается уменьшением размеров грудных плавников и удалением их от передней части тела. Это хорошо заметно у акулы-молота (Sphyrna) и пилоносной акулы (Pristiophorus), рострум которых развит сильно, а грудные плавники невелики, тогда как у морской лисицы (Alopiias) и синей акулы (Prionace) грудные плавники развиты хорошо, а рострум небольшой.

Грудные плавники костистых рыб в отличие от плавников акул и осетровых расположены вертикально и могут совершать гребные движения вперед и назад. Основная функция грудных плавников костистых рыб – движители малого хода, позволяющие точно маневрировать при поисках корма. Грудные плавники вместе с брюшными и хвостовым позволяют сохранять равновесие рыбе при неподвижности. Грудные плавники у скатов, равномерно окаймляющие их тело, выполняют функцию главных движителей при плавании. Грудные плавники у рыб очень разнообразны как по форме, так и по размерам (рис. 3). У летучих рыб длина лучей может составлять до 81 % длины тела, что позволяет рыбам парить в воздухе.

3810057150

Рисунок 3 – Формы грудных плавников рыб: 1 – летучая рыба; 2 – окунь-ползун; 3 – килебрюшка; 4 – кузовок; 5 – морской петух; 6 – морской черт

У пресноводных рыб килебрюшек из семейства Харациновые увеличенные грудные плавники позволяют рыбе совершать полет, напоминающий полет птиц. У морских петухов (Trigla) первые три луча грудных плавников превратились в пальцевидные выросты, опираясь на которые рыба может передвигаться по дну. У представителей отряда Удильщикообразные (Lophiiformes) грудные плавники с мясистыми основаниями также приспособлены к передвижению по грунту и быстрому закапыванию в него. Передвижение по твердому субстрату с помощью грудных плавников сделало эти плавники очень подвижными. При передвижении по грунту удильщиковые могут опираться как на грудные, так и на брюшные плавники. У сомов рода Clarias и морских собачек рода Blennius грудные плавники служат дополнительными опорами при змеевидных движениях тела во время перемещения по дну. Своеобразно устроены грудные плавники прыгуновых (Periophthalmidae). Их основания снабжены специальной мускулатурой, позволяющей совершать движения плавника вперед и назад, и имеют изгиб, напоминающий локтевой сустав; под углом к основанию находится сам плавник. Обитая на прибрежных отмелях, прыгуновые с помощью грудных плавников способны не только перемещаться по суше, но и подниматься вверх по стеблям растений, используя при этом хвостовой плавник, которым они обхватывают стебель. С помощью грудных плавников перемещаются по суше и рыбы-ползуны (Anabas). Отталкиваясь хвостом и цепляясь грудными плавниками и шипами жаберной крышки за стебли растений, эти рыбы способны путешествовать от водоема к водоему, проползая сотни метров.

У таких придонных, рыб, как каменные окуни (Serranidae), колюшковые (Gasterosteidae), и губановые (Labridae), грудные плавники обычно широкие, закругленные, веерообразные. При их работе волны ундуляции движутся вертикально вниз, рыба оказывается как бы подвешенной в толще воды и может подниматься вверх подобно вертолету. Рыбы отряда Иглобрюхообразные (Tetraodontiformes), морские иглы (Syngnathidae) и коньки (Hyppocampus), имеющие малые жаберные щели (жаберная крышка скрыта под кожей), могут совершать грудными плавниками круговые движения, создавая отток воды от жабр. При ампутации грудных плавников эти рыбы задыхаются.

Брюшные плавники выполняют главным образом функцию равновесия и поэтому, как правило, располагаются вблизи центра тяжести тела рыбы. Их положение меняется с изменением центра тяжести (рис. 4). У низкоорганизованных рыб (сельдеобразные, карпообразные) брюшные плавники расположены на брюхе за грудными плавниками, занимая абдоминальное положение. Центр тяжести этих рыб находится на брюхе, что связано с некомпактным положением внутренних органов, занимающих большую полость. У высокоорганизованных рыб брюшные плавники находятся в передней части тела. Такое положение брюшных плавников называется торакальным и характерно преимущественно для большинства окунеобразных рыб.

Брюшные плавники могут располагаться впереди грудных – на горле. Такое расположение называется югулярным, и характерно оно для большеголовых рыб с компактным расположением внутренних органов. Югулярное положение брюшных плавников свойственно всем рыбам отряда Трескообразные, а также большеголовым рыбам отряда Окунеобразные: звездочетовым (Uranoscopidae), нототениевым (Nototheniidae), собачковым (Blenniidae) и др. Брюшные плавники отсутствуют у рыб с угревидной и лентовидной формой тела. У ошибневидных (Ophidioidei) рыб, имеющих лентовидно-угревидную форму тела, брюшные плавники находятся на подбородке и выполняют функцию органов осязания.

5080584835Брюшные плавники могут видоизменяться. С помощью их некоторые рыбы прикрепляются к грунту (рис. 5), образуя либо присасывательную воронку (бычковые), либо присасывательный диск (пинагоровые, слизняковые).

Рисунок 4 – Положение брюшных плавников: 1 – абдоминальное; 2 – торакальное; 3 – югулярное

Видоизмененные в колючки брюшные плавники колюшковых несут защитную функцию, а у спинорогов брюшные плавники имеют вид колючего шипа и вместе с колючим лучом спинного плавника являются органом защиты. У самцов хрящевых рыб последние лучи брюшных плавников преобразованы в птеригоподии – совокупительные органы. У акул и осетровых брюшные плавники, как и грудные, выполняют функцию несущих плоскостей, однако их роль при этом меньше, чем грудных, так как они служат для увеличения подъемной силы.

190548895

Рисунок 5 – Видоизменение брюшных плавников: 1 – присасывательная воронка у бычковых; 2 – присасывательный диск у слизняка.Непарные плавники. Как уже отмечалось выше, к непарным плавникам относятся спинной, анальный и хвостовой. Спинной и анальный плавники выполняют функцию стабилизаторов, оказывают сопротивление боковому смещению тела при работе хвоста.

49530789305Большой спинной плавник парусников при резких поворотах действует как руль, сильно повышая маневренность рыбы при преследовании добычи. Спинной и анальный плавники у некоторых рыб выступают в качестве движителей, сообщающих рыбам поступательное движение (рис. 6).

Рисунок 6 – Форма ундулирующих плавников у различных рыб: 1 – морской конек; 2 – солнечник; 3 – рыба-луна; 4 – кузовок; 5 – морская игла; 6 – камбала; 7 – электрический угорь.

В основе локомоции при помощи ундулирующих движений плавников лежат волнообразные движения пластинки плавника, обусловленные последовательными поперечными отклонениями лучей. Такой способ движения обычно свойствен рыбам с небольшой длиной тела, неспособным изгибать корпус, – кузовки, рыба-луна. Только за счет ундуляции спинного плавника передвигаются морские коньки и морские иглы. Такие рыбы, как камбалообразные и солнечникообразные, наряду с ундулирующими движениями спинного и анального плавников плавают, латерально изгибая тело.

У медленноплавающих рыб с угревидной формой тела спинной и анальный плавники, сливаясь с хвостовым, образуют в функциональном смысле единый окаймляющий тело плавник, несут пассивную локомоторную функцию, так как основная работа приходится на корпус тела. У быстро двигающихся рыб с увеличением скорости движения локомоторная функция концентрируется в заднем отделе корпуса и на задних частях спинного и анального плавников. Увеличение скорости ведет к потере локомоторной функции спинным и анальным плавниками, редукции задних их отделов, передние же отделы выполняют функции, не имеющие отношения к локомоции (рис. 7).

-6159585725

Рисунок 7 – Топография пассивной локомоторной функции непарных плавников у различных рыб: 1 – угорь; 2 – треска; 3 – ставрида; 4 – тунец.

У быстроплавающих скомброидных рыб спинной плавник при движении укладывается в желобок, проходящий вдоль спины.

Сельдеобразные, сарганообразные и другие рыбы имеют один спинной плавник. У высокоорганизованных отрядов костистых рыб (окунеобразные, кефалеобразные), как правило, два спинных плавника. Первый состоит из колючих лучей, которые придают ему определенную поперечную устойчивость. Этих рыб называют колючеперыми. У трескообразных три спинных плавника. У большинства рыб только один анальный плавник, а у трескоподобных рыб их два.

Спинной и анальный плавники у ряда рыб отсутствуют. Например, спинного плавника нет у электрического угря, локомоторным ундулирующим аппаратом которого служит сильно развитый анальный плавник; нет его и у скатов-хвостоколов. Анального плавника не имеют скаты и акулы отряда Squaliformes.

685803810Рисунок 8 - Видоизмененный первый спинной плавник у рыбы-прилипалы (1) и удильщика (2).

Спинной плавник может видоизменяться (рис. 8). Так, у рыбы-прилипалы первый спинной плавник переместился на голову и превратился в присасывательный диск. Он как бы поделен перегородками на ряд самостоятельно действующих более маленьких, а потому относительно более мощных присосок. Перегородки гомологичны лучам первого спинного плавника, они могут отгибаться назад, принимая почти горизонтальное положение, или выпрямляться. За счет их движения и создается эффект присасывания. У удильщикообразных первые разъединенные друг от друга лучи первого спинного плавника превратились в удочку (ilicium). У колюшек спинной плавник имеет вид обособленных колючек, выполняющих защитную функцию. У рыб-курков рода Balistes первый луч спинного плавника имеет замковую систему. Он выпрямляется и фиксируется неподвижно. Вывести его из такого положения можно нажатием третьего колючего луча спинного плавника. С помощью этого луча и колючих лучей брюшных плавников рыба при опасности укрывается в расщелины, фиксируя тело в полу и потолке убежища.

У некоторых акул задние удлиненные лопасти спинных плавников создают определенную подъемную силу. Аналогичная, но более существенная, поддерживающая сила создается анальным плавником с длинным основанием, например, у сомовых рыб.

Хвостовой плавник выступает как главный движитель особенно при скомброидном типе движения, являясь силой, сообщающей рыбе поступательное движение вперед. Он обеспечивает высокую маневренность рыб при поворотах. Выделяют несколько форм хвостового плавника (рис. 9).

1460559055

Рисунок 9 – Формы хвостового плавника: 1 – протоцеркальная; 2 – гетероцеркальная; 3 – гомоцеркальная; 4 – дифицеркальная.

Протоцеркальный, т.е. первично равнолопастный, имеет вид каймы, поддерживается тонкими хрящевыми лучами. Конец хорды входит в центральную часть и делит плавник на две равные половины. Это самый древний тип плавника, свойствен круглоротым и личиночным стадиям рыб.

Дифицеркальный – симметричный внешне и внутренне. Позвоночник расположен в середине равных лопастей. Он присущ некоторым двоякодышащим и кистеперым. Из костистых рыб такой плавник имеется у саргановых и тресковых.

Гетероцеркальный, или несимметричный, неравнолопастной. Верхняя лопасть разрастается, и конец позвоночника, изгибаясь, входит в нее. Этот тип плавника характерен для многих хрящевых рыб и хрящевых ганоидов.

Гомоцеркальный, или ложносимметричный. Этот плавник внешне можно отнести к равнолопастным, но осевой скелет распределен в лопастях неодинаково: последний позвонок (уростиль) заходит в верхнюю лопасть. Этот тип плавника широко распространен и характерен для большинства костистых рыб.

По соотношению размеров верхней и нижней лопастей хвостовые плавники могут быть эпи-, гипо- и изобатными (церкальными). При эпибатном (эпицеркальном) типе верхняя лопасть длиннее (акулы, осетровые); при гипобатном (гипоцеркальном) верхняя лопасть короче (летучие рыбы, чехонь), при изобатном (изоцеркальном) обе лопасти имеют одинаковую длину (сельди, тунцы) (рис. 10). Деление хвостового плавника на две лопасти связано с особенностями обтекания тела рыбы встречными токами воды. Известно, что вокруг движущейся рыбы образуется слой трения – слой воды, которому движущимся телом сообщается некоторая дополнительная скорость. При развитии рыбой скорости возможны отрыв пограничного слоя воды от поверхности тела рыбы и образование зоны вихрей. При симметричном (относительно его продольной оси) теле рыбы возникающая сзади зона вихрей более или менее симметрична относительно этой оси. При этом для выхода из зоны вихрей и слоя трения лопасти хвостового плавника удлиняются в равной мере – изобатность, изоцеркия (см. рис. 10, а). При асимметричном теле: выпуклая спина и уплощенная брюшная сторона (акулы, осетры), зона вихрей и слой трения сдвинуты вверх относительно продольной оси тела, поэтому в большей степени удлиняется верхняя лопасть – эпибатность, эпицеркия (см. рис. 10, б). При наличии у рыб более выпуклой брюшной и прямой спинной поверхностей (чехонь) удлиняется: нижняя лопасть хвостового плавника, так как зона вихрей и слой трения более развиты с нижней стороны тела – гипобатность, гипоцеркция (см. рис. 10, в). Чем выше скорость движения, тем интенсивнее процесс вихреобразования и толще слой трения и тем сильнее развиты лопасти хвостового плавника, концы которого должны выходить за пределы зоны вихрей и слоя трения, что обеспечивает высокие скорости. У быстроплавающих рыб хвостовой плавник имеет либо полулунную форму – короткий с хорошо развитыми серповидно вытянутыми лопастями (скомброидные), либо вильчатую – выемка хвоста идет почти до основания тела рыбы (ставридовые, сельдевые). У малоподвижных рыб, при медленном движении которых процессы вихреобразования почти не имеют места, лопасти хвостового плавника обычно короткие – выемчатый хвостовой плавник (сазан, окунь) либо не дифференцирован совсем – закругленный (налим), усеченный (солнечники, рыбы-бабочки), заостренный (капитанские горбыли). Величина лопастей хвостового плавника, как правило, связана с высотой тела рыбы. Чем выше тело, тем длиннее лопасти хвостового плавника.

Кроме основных плавников на теле рыб могут быть дополнительные плавнички. К ним относится жировой плавник (pinna adiposa), расположенный позади спинного плавника над анальным и представляющий собой складку кожи без лучей. Он характерен для рыб семейств Лососевые, Корюшковые, Хариусовые, Харациновые и некоторых сомовидных. На хвостовом стебле у ряда быстроплавающих рыб за спинным и анальным плавниками нередко находятся маленькие плавнички, состоящие из нескольких лучей.

Величина лопастей хвостового плавника, как правило, связана с высотой тела рыбы. Чем выше тело, тем длиннее лопасти хвостового плавника. Кроме основных плавников на теле рыб могут быть дополнительные плавнички.

Рисунок 10 – Схема расположения лопастей хвостового плавника относительно зоны вихрей и слоя трения при разной форме тела: а – при симметричном профиле (изоцеркия); б – при более выпуклом контуре профиля (эпицеркия); в – при более выпуклом нижнем контуре профиля (гипоцеркия). Зона вихрей и слой трения заштриховано.

К ним относится жировой плавник (pinna adiposa), расположенный позади спинного плавника над анальным и представляющий собой складку кожи без лучей. Он характерен для рыб семейств Лососевые, Корюшковые, Хариусовые, Харациновые и некоторых сомовидных. На хвостовом стебле у ряда быстроплавающих рыб за спинным и анальным плавниками нередко находятся маленькие плавнички, состоящие из нескольких лучей.

Они выполняют функцию гасителей завихрений, образующихся при движении рыбы, что способствует увеличению скорости рыбы (скомброидные, макрелещуковые). На хвостовом плавнике сельдей и сардин располагаются удлиненные чешуи (alae), выполняющие функцию обтекателей. По бокам хвостового стебля у акул, ставридовых, скумбриевых, рыбы-меча располагаются боковые кили, которые способствуют уменьшению боковой сгибаемости хвостового стебля, что улучшает локомоторную функцию хвостового плавника. Кроме того, боковые кили служат горизонтальными стабилизаторами и уменьшают вихреобразование при плавании рыбы.

Вопросы для самопроверки:

Какие плавники входят в группу парных, непарных? Дать их латинские обозначения.

У каких рыб есть жировой плавник?

Какие типы лучей плавников можно выделить и чем они отличаются?

У каких рыб нет брюшных и грудных плавников?

Каковы функции парных плавников?

Какую роль играют спинной и анальный плавники рыб?

Какие типы строения хвостового плавника выделяют у рыб?

Лабораторная работа № 4. Боковая линия и типы чешуи рыб

Материал и оборудование: наборы рыб (5-10 видов). Препараты: чешуи различных видов рыб. Инструменты и оборудование: МБС-9; предметные стекла; ванночка; пинцет; препаровальные иглы (по одному наборуна 2-3 студентов).

Задание: При выполнении работы нужно рассмотреть, используя набор рыб: боковую линию: полную и неполную, расположенную на спине и проходящую по брюху; а также указать рыб с несколькими боковыми линиями. Составить и записать формулу боковой линии для вида рыбы, указанного преподавателем.

Рассмотреть под бинокуляром на учебных препаратах плакоидную и два типа костной чешуи, ганоидную чешую на верхней лопасти хвостового плавника осетровых, найти фулькры и записать названия рыб, тела которых полностью покрыты ганоидной чешуей. Найти рыб с мелкой и крупной чешуей, лишенных чешуи; обратить внимание на форму их тела; увязать размеры чешуя с характером движения рыбы. Найти рыб с костными щитками и пластинками.

Боковая линия (Linea lateralis ll) – своеобразный орган чувств рыб, воспринимающий низкочастотные колебания воды, представляет собой подкожный канал, выстланный клетками чувствительного эпителия с подходящими к нему нервными окончаниями. С наружной средой канал сообщается отверстиями, пронизывающими чешую или покровы тела. Боковая линия имеет систематическое значение. Ее внешний вид весьма разнообразен. У большинства рыб боковая линия проходит в виде прямой линии по бокам тела от головы до хвостового плавника (лещ, сазан, окунь и др.). Такая боковая линия называется полной. У некоторых видов рыб боковая линия образует резкий изгиб над грудными плавниками (чехонь, белокорый палтус). У корюшковых и верховок боковая линия неполная, она занимает несколько чешуек. Боковая линия может располагаться на брюхе (саргановые) или на спине (песчанки). Терпуговые имеют 4-5 пар боковых линий, но-тотениевые – 1-3. У сельдевых, бычковых и некоторых других рыб боковой линии нет. Функцию ее выполняет сильно развитая система сенсорных каналов на голове или генипоры. Сенсорные каналы и генипоры есть и у рыб с боковой линией (треска, навага) (рис. 1). Характеристику боковой линии можно записать формулой. Для составления формулы боковой линии просчитывается число чешуи вдоль боковой линии, над и под ней. Так, формула боковой линии язя:, что означает: 56 – наименьшее для вида число чешуи вдоль боковой линии; 61 – наибольшее для вида число чешуи вдоль боковой линии; 8-9 – число чешуи над боковой линией до спинного плавника; 4-5 – число чешуи под боковой линией до брюшных плавников. Не всегда просчет над и под боковой линией можно провести точно, поэтому иногда ограничиваются просчетом чешуи только вдоль боковой линии. В этом случае формула язя будет иметь следующий вид: ll=56-61.

-234953070860Рисунок 1 – Генипоры и сенсорные каналы: 1 – на голове трески; 2 – на голове наваги.

Типы чешуи рыб. Одной из характерных Особенностей рыб является наличие у них кожных образований – чешуи. У рыб выделяют три основных типа чешуи, различающихся как по форме, так и по материалу, из которого они построены. Это плакоидная, ганоидная и костная чешуи (рис. 2).

Плакоидная чешуя, называемая кожными зубами, состоит из лежащей в коже пластинки и сидящего на ней шипа, покрытого слоем эмали; острие шипа выдвигается через эпидермис наружу.

lefttopРисунок 2 – Типы чешуи:

а – плакоидная; б – ганоидная; в – циклоидная; г – ктеноидная; 1 – центр чешуи; 2 – передний радиус; 3 – задний радиус; 4 – каналы питанияОснову плакоидной чешуи составляет дентин – твердое органическое вещество с солями кальция. Внутри чешуи находится полость с кровеносными сосудами и нервными окончаниями. Плакоидная чешуя располагается на теле рыб диагональными рядами, причем каждая чешуя свободно лежит в коже и не соединяется с соседней, что не препятствует боковой подвижности рыбы.

Шипы у большинства акул своими остриями направлены к хвостовой части, что создает обтекаемость тела. Плакоидная чешуя свойственна хрящевым рыбам. Видоизменениями плакоидной чешуи являются зубы акул и скатов, колючки в спинных плавниках у рогатых и колючих акул и различного рода шиповатые пластинки на теле скатов. В течение жизни плакоидная чешуя подвергается неоднократной смене.

Многим ископаемым кистеперым, современной латимерии и ископаемым двоякодышащим рыбам свойственна космоидная чешуя. По своему происхождению космоидная чешуя – это слившиеся и сильно измененные плакоидные чешуи. У ныне живущей латимерии чешуя состоит из четырех слоев: поверхностного (эмалеподобного) с зубчиками и порами; губчато-костного; костно-губчатого; нижнего, состоящего из плотных костных пластинок.

Ганоидная чешуя возникла из космоидной. Она состоит из костной ромбической формы пластинки с боковым крючковидным выступом, благодаря которому чешуи плотно соединяются друг с другом, образуя на теле рыбы панцирь. Сверху чешуя покрыта дентиноподобным веществом – ганоином. Такая чешуя была свойственна ископаемым палеонискам и выполняла защитную функцию. Из ныне живущих рыб такую чешую имеют многоперообразные (у них космоидно-ганоидная чешуя), панцирникообразные (у них ганоидная чешуя). У осетровообразных остатки ганоидной чешуи сохранились на верхней лопасти хвоста. Видоизменениями ганоидной чешуи являются фулькры – седловидные образования, располагающиеся по внешней грани плавников панцирных щук и многоперов, а у осетровых – по внешней грани верхней лопасти хвостового плавника.

Костная чешуя свойственна большинству современных костных рыб. Филогенетически представляет видоизменение ганоидной чешуи. Она имеет вид тонких округлых пластинок, лежащих на теле рыбы в кожных кармашках; один конец ее закруглен, другой свободно налегает на соседнюю чешую. Появление костной чешуи способствовало развитию боковой подвижности рыб, уменьшению их массы, маневренности движения. Кроме того, черепицеобразное расположение исключает возможность образования вертикальных складок на коже при боковых движениях, способствуя этим сохранению гладкой, хорошо обтекаемой поверхности тела. Чешуя состоит из основной пластинки костного происхождения, состоящей из параллельных волокон и жесткого минерализованного верхнего гиалодентинового слоя. Гиалодентиновый слой имеет неровности в виде концентрически расположенных валиков – склеритов. Чешуя растет нижним подстилающим слоем: под первой пластинкой, закладывающейся у малька, появляется новая, большего диаметра. При дальнейшем росте на следующий год снизу закладывается еще одна пластинка большего диаметра. На выступающих из-под старой пластинки краях вновь образованных пластин располагается гиалодентиновый слой в виде склеритов. Самая маленькая пластинка сверху – центральная, самая старая, большая по диаметру; снизу – самая молодая. В результате роста центральная часть чешуи становится более плотной, чем ее края. В период замедленного роста (осенью и зимой) склериты на внешней поверхности чешуи закладываются близко друг к другу или совсем не закладываются. В период интенсивного роста (весной и летом) склериты закладываются на расстоянии друг от друга. Граница между сближенными склеритами осеннего роста и широко раздвинутыми склеритами весенне-летнего роста и есть годовое или годичное кольцо. Кроме годовых колец в период замедленного роста на чешуе могут образовываться дополнительные кольца. Часть чешуи, прикрытая налегающей соседней чешуей, называется передней, она заметно отличается от свободной неприкрытой – задней и отделяется ясно различимой границей. Передний край чешуи у большинства рыб неровный, волнообразный, что способствует закреплению чешуи в кожном кармашке. На пересечении линии, отделяющей границу передней и задней частей чешуи, и средней продольной диагонали лежит центр чешуи. От него отходят радиальные полоски – каналы питания чешуи (см. рис. 2). Центр чешуи необязательно занимает центральное положение на чешуе. Он может быть смещен к заднему краю чешуи.

Вследствие механических повреждений отдельные чешуи у рыб часто выпадают, и на их месте вырастает новая регенерированная чешуя. Центр ее лишен правильной склеритной структуры и состоит из трещин основной пластинки, идущих в разных направлениях. Правильная склеритная скульптура верхнего слоя чешуи начинается с того года, когда чешуя вновь образовалась. Такая чешуя непригодна для определения возраста.

Костная чешуя бывает двух типов: циклоидная, с гладким задним краем, и ктеноидная, по заднему, свободному от кармашка краю которой находятся шипики (ктении). Ктении видны лишь при увеличении, но явственно различимы на ощупь, поэтому у рыб с ктеноидной чешуей шероховатая поверхность тела. Циклоидная чешуя свойственна низкоорганизованным рыбам отрядов сельдеобразных, щукообразных и др. Ктеноидная чешуя свойственна высокоорганизованным рыбам (окунеобразные, камбалообразные). Однако это положение не является абсолютным, и в этих отрядах встречаются рыбы с циклоидной чешуей. У некоторых видов (полярная камбала) самки имеют циклоидную чешую, самцы – ктеноидную. У окуней мероу на спине – ктеноидная чешуя, на брюхе – циклоидная. У обыкновенного окуня тело покрыто ктеноидной, а щеки – циклоидной чешуей.

Размеры чешуи тесно связаны со способами движения рыбы. У рыб с угревидной и лентовидной формами тела, плавающих благодаря сильному изгибанию тела, чешуя мелкая (угревые, зубатковые), а в некоторых случаях такой способ движения ведет к ее исчезновению (муреновые). Мелкую чешую имеют рыбы, передвигающиеся скомброидным типом за счет очень большой частоты поперечных локомоторных изгибаний корпуса, при которых присутствие чешуи затрудняло бы латеральное изгибание тела и с увеличением частоты изгибаний чешуя уменьшается в размерах. У скумбриевых в передней части тела, у грудных плавников и на спине, где латеральные изгибания практически отсутствуют, чешуя сохраняется и бывает крупнее, образуя так называемый корсет. У рыб с высоким телом, как правило, чешуя крупнее. Наиболее крупная чешуя у малоподвижных рыб, большинство из которых является обитателями стоячих вод или коралловых рифов (спаровые, щетинкозубые и многие карповые). На внутренней поверхности чешуи, прилегающей к телу рыбы, залегает слой, содержащий кристаллики гуанина и извести, что придает серебристый цвет рыбе. Слой гуанина особенно обилен на чешуе пелагических рыб (сельдевые, чехонь, уклея). Отсутствие гуанина обусловливает прозрачность чешуи (корюшковые). Наружная поверхность чешуи покрыта слоем эпидермиса, под которым находится тонкий слой соединительной ткани с пигментными клетками. На теле некоторых рыб (карповые, сиговые, корюшковые) в период нереста на туловище и голове появляется так называемая жемчужная сыпь – бугорки, образованные разрастанием эпидермиса, который конусовидно выдвигается наружу. Сверху бугорок покрывается роговым веществом. Развиваясь в период размножения под действием половых гормонов, жемчужная сыпь позже исчезает, не оставляя следов. Тело некоторых рыб может быть покрыто костными щитками, пластинками, выполняющими защитную функцию. В некоторых случаях щитки или пластинки, плотно прилегая друг к другу, образуют на теле рыбы панцирь (колюшки, морские иглы, кузовки, морские лисички).

Вопросы для самопроверки:

Каковы функции боковой линии и сенсорных каналов рыб?

Какой может быть боковая линия? Приведите примеры.

Как составляется формула боковой линии рыб?

Какие типы чешуи выделяют у рыб?

Какие типы чешуи являются наиболее древними?

У каких рыб сохранилась ганоидная чешуя?

Назовите типы костной чешуи и чем они отличаются.

Как растет костная чешуя?

Лабораторная работа № 5. Анатомические особенности хрящевых ганоидов (хрящекостных рыб)

Материал и оборудование. Фиксированный в спирте и вскрытый представитель семейства осетровых и элементы скелета осетровых.

Препаровальный инструмент: кюветы, пинцет, препаровальная игла (по одному набору на 2-3 студентов).

Задание. Учитывая трудность получения материала, занятие проводится на вскрытой фиксированной рыбе семейства Осетровые. Главное внимание уделяется топографии внутренних органов. Из систем органов рассматриваются органы, доступные невооруженному глазу и не требующие препарирования. Детальное знакомство с анатомией этой группы рыб дается в лекционном курсе. При выполнении работы необходимо рассмотреть внешнее и внутреннее строение рыбы

Изучая внешнее строение, нужно обратить внимание на форму тела, рыло, усики, положение и характер рта, носовые отверстия, глаза, жаберную крышку и жаберные перепонки, брызгальца, плавники, тип хвостового плавника, костные жучки и ганоидную чешую; анальное и половое отверстия

Изучая внутреннее строение, нужно обратить внимание на расположение внутренних органов.

Пищеварительная система: ротовая полость; глотка; пищевод; желудок; средняя и задняя кишка; спиральный клапан; печень; желчный пузырь; поджелудочная железа; пилорическая железаОрганы дыхания: жаберная крышка; жаберные щели; жаберные дуги; жаберные лепестки и тычинки.

Сердечно-сосудистая система: сердце (предсердие и желудочек); венозный синус, артериальный конус; селезенка.

Мочеполовая система: почки; мочеточники; яичники; яйцеводы; семенники; семяпроводы.

Нервная система и органы чувств: передний мозг с обонятельными долями; промежуточный мозг, средний мозг; мозжечок, продолговатый мозг; лимфоидный орган, органы осязания; обоняния; зрения и боковой линии.

На готовых препаратах и по рисункам нужно рассмотреть скелет головы (мозговой и висцеральный); осевой скелет, скелет парных плавников и их поясов; скелет непарных плавников.

Внешнее строение. У осетровых тело торпедообразное. Как и у всех рыб, оно подразделяется на голову, туловище и хвостовой отдел. Голова имеет форму конуса. Форма рыла (rostrum) может быть конической, туповатой, заостренной, мечевидной, закругленной или лопатовидной. Это является видовым признаком. На нижней стороне рыла впереди рта расположены две пары усиков, или щупалец (cirri). Их форма у различных видов осетровых неодинакова. У стерляди и шипа они бахромчатые, у севрюги без бахромок, а у калуги – сплющенные с боков, без листовидных придатков. Усики являются видовым признаком.

Рот (stoma) у всех осетровых нижний. У представителей рода Acipenser он в виде небольшой поперечной щели, а у белуг (род Huso) – большой полулунный. Рот окружен мясистыми губами в виде валиков на верхней и нижней челюстях. Он выдвижной, и, если потянуть за верхнюю челюсть, выдвигается ротовая воронка вместе с челюстным аппаратом. Это имеет приспособительное значение для всасывания пищи со дна. По бокам головы расположены носовые отверстия, или ноздри (naris), позади них глазa (oculus).

Жаберная крышка (operculum) закрывает жаберный аппарат по бокам головы. Ее окаймляет жаберная перепонка, которая у осетров приращена к межжаберному промежутку isthmus, а у белуг образует свободную складку.

Брызгальце (spiraculum) в виде маленького булавочного отверстия расположено позади глаз, на верхнем крае жаберной крышки. Оно отсутствует у лопатоносов и лжелопатоносов.

По телу осетровых проходят пять продольных рядов костных жучек. Один ряд расположен на спине, два с боков и два на брюшной стороне тела. Число жучек и их размеры – важный систематический признак. Так, у стерляди боковых жучек 57-71, у русского осетра 24-50. Между рядами жучек имеются костные пластинки различной формы и величины. У сибирского осетра между спинными и боковыми жучками пластинки мелкие, звездчатые, у русского осетра крупнее; у стерляди – в виде острых конических щитков.

Грудные плавники расположены позади жаберной крышки, почти горизонтально по отношению к туловищу. Первый луч плавника имеет вид костного шипа, степень развития которого у различных видов неодинакова. Сильно развит он у атлантического и амурского осетров, слабо у сахалинского осетра. Остальные лучи плавников (лепидотрихии) – костные кожного происхождения.

Брюшные плавники несколько сдвинуты назад, к хвостовому отделу, так же как и грудные, состоят из лепидотрихий.

Спинной плавник отнесен назад, к хвостовому и располагается над анальным.

Анальный плавник находится позади анального отверстия.

Хвостовой плавник гетероцеркальный, эпибатный. Его верхняя лопасть покрыта ганоидной чешуей, а по верхней грани лопасти лежат фулькры.

Анальное (anus) и половое (foramen genitale) отверстия находятся между брюшными плавниками одно за другим.

Внутреннее строение. На вскрытой рыбе можно рассмотреть расположение органов в теле в естественном состоянии (рис. 1). Внутренние органы помещаются в околосердечной и брюшной полостях. Околосердечная полость лежит ближе к голове и отделена от брюшной поперечной перегородкой. В ней находится сердце (cor).

В переднем отделе брюшной полости видна многолопастная печень (hepar), охватывающая желудок (gaster) спереди и с боков так, что видна лишь его задняя часть. От желудка отходит дифференцированный на отделы кишечник. В передней его части расположена пилорическая железа (glandula pyloriса) бобовидной формы, к которой примыкает У-образная крупная селезенка (lien).

lefttopРисунок 1 – Общая топография внутренних органов стерляди:

1 – сердце; 2 – брюшная полость; 3 – печень; 4 – желчный пузырь; 5 – кардиальный отдел желудка; 6 – пилорический отдел желудка; 7 – пилорическая железа; 8 – двенадцатиперстная кишка; 9 – спиральный клапан; 10 – прямая кишка; 11 – анальное отверстие; 12 – поджелудочная железа; 13 – плавательный пузырь; 14 – селезенка; 15 – семенники; 16 – половой проток; 17 – половое отверстие.На спинной стороне тела над пищеварительным трактом лежит плавательный пузырь. Его можно видеть, отведя переднюю петлю кишечника. В глубине брюшной полости вдоль позвоночника тянутся продолговатые почки (rеn). Значительную часть полости тела у взрослой рыбы занимают гонады.

Рассмотрев топографию внутренних органов, переходим к более подробному знакомству с отдельными органами. Пользуясь пинцетом и препаровальной иглой, последовательно рассматриваем внутреннее строение осетровых.

Пищеварительная система. Выдвижной беззубый (зубы есть только у личинок) рот осетровых ведет в ротоглоточную полость (cavum oropharyngeus), состоящую из передней – ротовой и задней – жаберной полостей. За ней следует пищевод (oesophagus) (рис. 2), начало которого можно увидеть, отвернув желудок и печень. Пищевод переходит в желудок (gaster), состоящий из двух отделов: переднего – кардиального (gaster cardium) и заднего – пилорического (gaster pylorus). Пилорический отдел ведет в среднюю кишку. На границе пилорического отдела и начала средней кишки расположена пилорическая железа (glandula pylorica). Полагают, что она представляет собой многочисленные пилорические придатки, связанные соединительной тканью и кровеносными сосудами в один орган, открывающийся в кишечник широким отверстием.

1143068580Рисунок 2 – Общий вид органов пищеварения стерляди:

1 – пищевод; 2 – кардиальный отдел желудка; 3 – пилорический отдел желудка; 4 – пилорическая железа; 5 – двенадцатиперстная кишка; 6 – спиральная кишка со спиральным клапаном; 7 – прямая кишка; 8 – печень; 9 – желчный пузырь; 10 – поджелудочная железа; 11 – плавательный пузырь; 12 – отверстие плавательного пузыря; 13 – селезенка.

Передний отдел средней кишки – двенадцатиперстная кишка (duodenum). В заднем отделе средней кишки – спиральной кишке (colon) расположен спиральный клапан с 7-8 витками. Он образован закругленной складкой слизистой оболочки кишечной трубки. Далее находится прямая кишка (rectum), или короткий отдел, заканчивающийся анальным отверстием (anus).

Из пищеварительных желез в передней части брюшной полости находится многодольчатая печень (hepar). В ее передней доле расположен желчный пузырь (vesica fellea), который желчным протоком открывается в двенадцатиперстную кишку у основания пилорической железы.

Поджелудочная железа (pancreas) не всегда дифференцирована oт лопастей печени, поэтому ее нередко называют hepatopancreas. У крупных осетровых поджелудочная железа может быть обособленной и располагаться в виде двух продольных лопастей в месте перехода пилорического отдела желудка в двенадцатиперстную кишку.

Органы дыхания. Органами дыхания хрящевых ганоидов, как и других рыб, являются жабры эктодермального происхождения. Снаружи жаберная полость прикрыта жаберной крышкой. Под жаберной крышкой лежат жабры. Каждая жабра состоит из жаберной дуги (arcus branchialis), по наружному краю которой расположены в два ряда жаберные лепестки (fulum branchialis), отделенные друг от друга жаберными перегородками. В отличие от пластиножаберных, у которых жаберные перегородки доходят до краев жаберных отверстий, у хрящевых ганоидов они редуцированы и не достигают края жаберных лепестков.

От внутренней стороны жаберных дуг отходят жаберные тычинки, расположенные, как и лепестки, в два ряда. На внутренней поверхности жаберной крышки можно увидеть оперкулярную жабру (branchia opercularis) – полужабру подъязычной дуги.

Сердечно-сосудистая система. На вскрытом представителе осетровых можно рассмотреть сердце (соr), которое находится в околосердечной полости, заключено в околосердечную сумку и состоит из четырех отделов. Передний отдел – артериальный конус (conus arteriosus) (рис. 3), от которого вперед отходит брюшная аорта (aorta ventralis). Второй отдел сердца – толстостенный желудочек (ventriculus), наружная поверхность которого, как и поверхность артериального конуса, покрыта пузыревидными расширениями. Это лимфоидная железа, типичная для осетровых. Под желудочком находится предсердие (atrium), сообщающееся с самым задним отделом сердца – венозным синусом (sinus venosus), имеющим вид тонкостенного мешка.

left1851660Рисунок 3 – Сердце осетра:

а – в разрезе; б – вид сбоку; 1 – артериальный конус; 2 – желудочек; 3 – предсердие; 4 – венозный синус; 5 – лимфоидная железа.Кроветворным органом, видимым на вскрытой рыбе, является селезенка (lien)—большой орган, огибающий справа и слева петлю двенадцатиперстной кишки и подстилающий ее, что можно увидеть, приподняв кишку.

Мочеполовая система. Мочеполовая система осетровых сохраняет черты строения хрящевых рыб и несет новые – костистых. Как и у хрящевых, у них имеются яйцеводы с воронками, открывающимися в полость тела. С костистыми их сближает наружное оплодотворение, высокая плодовитость и отсутствие клоаки.

Почки (ren) в виде парных плоских удлиненных тел лежат по бокам позвоночника, сливаясь позади плавательного пузыря. Они пронизаны кровеносными сосудами, образующими воротную систему почек.

Мочеточниками (ureter) и семяпроводами (vas deferens) служат первичные почечные протоки. Начинаясь у переднего края почки отдельными канальцами, они образуют общий проток. К нему на уровне заднего конца плавательного пузыря присоединяется воронка яйцевода, образованная у осетровых рыб мезонефрическим каналом. Через эту воронку и выводной канал целомная жидкость выводится наружу.

Яичники (ovarium) – парные гонады самки – расположены по бокам полости тела и прикреплены к ее дорзальной стенке брыжейками. Выводными протоками яичников служат яйцеводы (oviductus), лежащие на наружной стороне гонад в виде широких трубок. В полость тела они открываются широкими воронками на уровне нижней половины гонады. Наружу яйцеводы открываются общим отверстием позади ануса.

Семенники (testis) -парные половые железы самцов – также находятся по бокам полости тела. В отличие от зернистой структуры яичника семенники имеют дольчатую структуру. От семенников отходят семявыносящие канальцa (vas efferens), впадающие в верхнюю часть почки.

Нервная система и органы чувств. На готовом препарате мозга осетровой рыбы и по таблицам рассматривается общая топография нервной системы в черепной области. Головной мозг хрящевых ганоидов состоит из пяти отделов (рис. 4).

Передний мозг (telencephalon) небольшой, не разделен на полушария. Спереди от него отходят парные обонятельные доли, задний верхний отдел прикрыт крышей промежуточного мозга (diencephalon). От промежуточного мозга вперед на ножке отходит пинеальный орган, или эпифиз (epiphysis). На дне мозговой воронки нижнего отдела промежуточного мозга находится нижняя мозговая железа, или гипофиз (hypophysis). За промежуточным мозгом расположен слабо -4445-15240дифференцированный средний мозг (mesencephalon) со зрительными долями, к которым сзади примыкает мозжечок (cerebellum), представляющий собой утолщенную переднюю стенку продолговатого мозга и его ромбовидной ямки.

Рисунок 4 – Головной мозг стерляди:

а – вид сверху; б – вид снизу; 1 – передний мозг; 2 – промежуточный мозг; 3 – эпифиз; 4 – воронка промежуточного мозга; 5 – гипофиз; 6 – средний мозг; 7 – мозжечек; 8 – продолговатый мозг; 9 – нервы.Последний отдел головного мозга – продолговатый мозг (myelencephalon) переходит в спинной. Крыша продолговатого мозга прикрыта сверху лимфоидным органом грушевидной формы.

У разных видов осетровых отделы головного мозга развиты по-разному, что связано с их образом жизни и деятельностью отдельных органов чувств. Для мозга стерляди характерно сильное развитие обонятельных мешков и обонятельных нервов. Соответственно значительно развит и передний мозг, где сосредоточены обонятельные центры. Хорошо развит средний мозг и мозжечок. У севрюги хорошо развит передний и промежуточный мозг, а зрительные доли в среднем мозге по сравнению со стерлядью развиты слабее.

Основными органами чувств, позволяющими осетровым ориентироваться в окружающей среде, являются органы системы боковой линии и органы обоняния, а органы зрения развиты слабо. Органы системы боковой линии представлены каналами и ямками, или фолликулами. Боковой канал (canalis lateralis) проходит в боковых рядах жучек вдоль всего тела. На поверхность он открывается отверстиями в промежутках между жучками. На голове кожные органы чувств очень сложны и представлены чувствующими каналами, бугорками и ямками (рис. 5).

-38100Рисунок 5 – Схема расположения кожных органов чувств боковой линии на голове стерляди и др.:

1 – чувствующие каналы с погруженными в них невромастами; 2 – чувствующие бугорки; 3 – боковая линия тела; 4 – чувствующие ямки.

Орган обоняния осетровых в виде парных носовых отверстий расположен впереди глаз. Обонятельные мешки хорошо развиты. Снаружи обонятельный мешок прикрыт кожистой пленкой с двумя отверстиями – ноздрями.

Органы зрения – глаза имеют типичное для рыб строение.

Органами осязания служат усики, на которых расположены вкусовые почки.

Скелет рыб. Он рассматривается по препаратам и таблицам. Скелет осетровых, как и всех рыб, разделяется на отделы: скелет головы, туловища, скелет парных плавников и их поясов, непарных плавников.

Скелет головы. Как и у других рыб, он представлен двумя отделами черепа: осевым (мозговая коробка) и висцеральным (скелет ротового и жаберного аппаратов) (рис. 6).Мозговой череп, или нейрокраниум (neurocranium), у осетровых полностью хрящевой, лишь у рыб старших возрастов в нем появляются небольшие окостенения. Он имеет вид коробки, в которой различается несколько отделов.

-38103810Рисунок 6 – Хрящевой череп стерляди:

а – мозговой; б – висцеральный; 1 – рострум; 2 – обонятельный отдел; 3 – глазничный отдел; 4 – слуховой отдел; 5 – затылочный отдел; 6 – парасфеноид; 7 – крыловидная кость; 8 – челюстно-предчелюстная кость; 9 – зубная кость; 10 – симплектикум; 11 – гиомандибуляре; 12 – скелет жаберного аппарата.

Передняя часть черепа – ростральный отдел, или рострум, характеризуется наличием сильно развитого непарного конической формы рострального хряща. Позади основания рострума находятся обонятельные капсулы – обонятельный отдел (этмоидальный – pars ethmoidales). Сзади него расположены обширные углубления боковых стенок черепа – глазницы, или орбиты (orbita), составляющие глазничный отдел (pars orbitalis). За глазницами идет слуховой, или височный, отдел (pars otica, s. temporalis), в хрящевых стенках которого заключены слуховые капсулы. Слуховой отдел короткий и переходит в затылочный, где прирастает позвоночник. В основании черепа залегает непарное покровное окостенение – парасфеноид (parasphenoideum), который впереди упирается в непарный сошник (vomer). У осетровых основание черепа широкое; в области глазниц черепная коробка расширена – тип черепа платибазальный.

Сверху череп покрыт большим числом кожных костей, образующих сплошной панцирь с отверстиями для глаз и ноздрей. По своему развитию и строению эти кожные кости представляют собой такие же разросшиеся чешуи, как и жучки, расположенные на спине и боках осетровых. Некоторые из этих костей по своему расположению можно сравнить с наиболее постоянными покровными костями черепа высших рыб (лобные – frontale; теменные – раrietale и др.).

Висцеральный череп (splanchnocranium) представлен у осетровых подвижными, расчлененными хрящевыми дугами. Передняя дуга – челюстная (arcus mandibularis) состоит из верхней и нижней челюстей. Они составляют выдвижной ротовой аппарат. Верхняя челюсть образована парным небно-крыловидно-квадратным хрящом (cartilago palato-pterygoquardata). С нижней стороны верхней челюсти лежит покровная крыловидная кость (pterygoideum). Передняя часть верхней челюсти покрыта вторичной верхней челюстью – челюстно-предчелюстной костью (maxillo-praemaxillare). Нижняя челюсть (mandibula) представлена меккелевым хрящом (cartilago Meckeli) и вторичными челюстями – покровными зубными костями (dentale). У старых осетров внутренняя сторона меккелева хряща несет дополнительные покровные кости – пластинчатую (spleniale) и угловую (angulare).

Позади челюстной дуги располагается подъязычная, или гиоидная, дуга (arcus hyoideus). Она состоит из верхнего отдела – гиомандибулярного хряща (hyomandibulare), или подвеска, и симплектикума (symplecticum). Часть гиомандибулярного хряща окостеневает. Нижний его конец подвижно сочленяется с симплектикумом, а последний передним концом сочленяется с задним концом верхней челюсти. Таким образом, у осетровых рыб наблюдается четко выраженная гиостилия.

За гиоидной дугой идут пять пар жаберных дуг. Первые три расчленены на четыре скелетных членика, четвертая и пятая дуги неполные. Верхние концы жаберных дуг подвешены к основанию осевого черепа двойными фарингобранхиальными хрящиками; нижние – к непарным хрящам – копулам, соединяющим жаберные дуги на брюшной стороне.

Жаберная крышка осетровых несет окостенения. Самое крупное – подкрышечная кость (suboperculum); ниже ее расположены два окостенения меньших размеров: верхнее и нижнее.

Осевой скелет туловища. Основу осевого скелета туловища хрящевых ганоидов составляет хорда, или спинная струна (chorda dorsalis) (рис. 7). Снаружи она одета плотно прилегающим соединительно-тканным футляром. Тела позвонков отсутствуют. На оболочке хорды расположены хрящевые верхние и нижние дуги позвонков. Верхние каудальные дуги (arcus superior caudalis), или базидорзалии (basidorsale), правой и левой сторон, сливаясь, окружают спинной мозг и над ним образуют сужающийся вырост, который окостеневает и служит местом прикрепления непарного спинного остистого отростка (processus spinosus dorsalis). Между основаниями верхних каудальных дуг залегают небольшие вставочные хрящики – верхние краниальные дуги (arcus superior cranialis), или интердорзалии (interdorsale). С вентральной стороны хорды находится нижняя задняя дуга, или, базивентралия (arcus ventralis posterior, s. basi ventrale). Между нижними задними дугами по бокам залегают небольшие хрящики – нижние передние дуги (arcus ventralis anterior), или вставочные пластинки – интервентралии (interventrale).

100330-167640Рисунок 7 – Позвоночник осетровой рыбы:

а – вид сбоку; б – поперечный разрез; 1 – верхняя каудальная дуга; 2 – невральный канал; 3 – хорда; 4 – гемальный канал; 5 – ребра; 6 – нижняя задняя дуга; 7 – верхние краниальные дуги; 8 – спинной остистый отросток.

В туловищном отделе нижние дуги позвонков образуют поперечные отростки (processus transversus), к которым прикрепляются ребра (costa), хорошо развитые в переднем отделе туловища. Средняя их часть окостеневшая, а концы хрящевые. Имеются и небольшие гемальные отростки, охватывающие спинную аорту, которые в хвостовой части смыкаются, образуя гемальный канал (canalis haemalis).

Скелет парных плавников (рис. 8). Пояс грудных плавников представлен хрящом, в котором можно выделить: вентральную часть – коракоидный отдел (pars. coracoidea), дорзальную часть – лопаточный отдел (pars. scapularis) и мезокоракоид (mesocoracoideum). Над лопаточным отделом лежит небольшой надлопаточный хрящ (cartilago suprascapularis). Это элементы первичного пояса. Снаружи он покрыт вторичными кожными окостенениями. Коракоидную часть первичного пояса прикрывает парная ключица (clavicula) – мощная покровная кость. Среднюю часть хрящевого пояса снаружи и спереди покрывает клейтрум (cleithrum). Верхнюю часть лопаточного отдела и надлопаточный хрящ пояса прикрывают надклейтрум (supracleithrum) и задняя клейтрум (postcleithrum). Надклейтрум верхним концом причленяется к наружной крыше черепа.

Скелет грудного плавника состоит из внутреннего и наружного скелета. Внутренний скелет образован небольшим (обычно 8) числом хрящевых лучей, из которых некоторые непосредственно причленяются к поясу, а некоторые сидят на небольшом основном хряще, лежащем у заднего края плавника. Наружный скелет плавника составляют костные, расчлененные кожные лучи – лепидотрихии, причленяющиеся к дистальным концам хрящевых лучей внутреннего скелета плавника. Первый луч грудного плавника хорошо развит и служит элементом, по которому определяется возраст рыб.

Тазовый пояс осетровых не связан с осевым скелетом туловища. Он представлен двумя крупными лопатовидными хрящами – базиптеригиями (basipterygium). К их дистальным концам прикрепляются хрящевые лучи внутреннего скелета 5080527685брюшного плавника.

Рисунок 8 – Скелет парных плавников стерляди:

а – грудной плавник, правый с внутренней стороны; б – грудной плавник, левый с наружной стороны; в – брюшной плавник; 1 – коракоидный отдел; 2 – ключица; 3 – клейтрум; 4 – надклейтрум; 5 – надлопаточный хрящ; 6 – подклейтрум; 7 – лопаточный отдел; 8 – хрящевые лучи; 9 – лепидотрихии; 10 – мезокоракоид; 11 – базиптеригиум

Внутренний скелет брюшного плавника, как и грудного, состоит из хрящевых, у старых рыб частично окостеневающих, радиальных лучей (не более 10). Наружный скелет также представлен лепидотрихиями.

Скелет непарных плавников. Внутренний скелет спинного и анального плавников состоит из хрящевых расчлененных лучей (radialia) (рис. 9). Основания их соединительной тканью связаны с остистыми отростками позвонков. Наружный скелет плавников представлен лепидотрихиями – кожными костными лучами. Число лепидотрихий преобладает над числом радиалий.

Хвостовой плавник гетероцеркальный. Его внутренний скелет составляет утончающаяся хорда, входящая в верхнюю лопасть. Наружный скелет верхней лопасти плавника представлен фулькрами (fulcrum) и с боков ганоидными чешуями. Внутренний скелет нижней лопасти хвостового плавника составляют слабо выраженные радиалии, а наружный – лепидотрихии.-444536195Рисунок 9 – Скелет спинного и анального плавников стерляди:

1 – хрящевые лучи; 2 – лепидотрихии; 3 – хорда.

Вопросы для самопроверки:

Какие внешние признаки характерны для осетровых рыб?

Что такое жучки осетровых?

Какое положение рта характерно для осетровых?

Что такое фулькры и где они находятся?

Назовите отделы сердца осетровых.

Назовите все органы пищеварительной системы.

Какие железы относятся к пищеварительным?

Назовите органы кроветворения осетровых.

Каковы особенности строения мочеполовой системы осетровых?

Охарактеризуйте строение органов дыхания.

Назовите органы чувств осетровых.

Опишите скелет черепа.

Опишите скелет туловища.

Охарактеризуйте скелет парных и непарных плавников.

Какие черты строения сближают хрящевых ганоидов с хрящевыми рыбами?

Лабораторная работа № 6. Анатомические особенности костистых рыб (топография внутренних органов)

Материал и оборудование. Свежая рыба (щука, карп, налим, окунь) – по одной на 2-3 студентов.

Кюветы, препаровальный инструмент (скальпель, ножницы, пинцет, препаровальная игла) – по одному набору на 2-3 студентов.

На лабораторных занятиях рекомендуется изучить особенности внешнего и внутреннего строения костистых рыб.

1. Ножницами сделать короткий поперечный разрез брюшной стенки впереди анального отверстия.

2. Осторожно ввести в разрез тупой конец ножниц и сделать разрез по брюшной стороне тела к голове до самого рта. При этом надо нажимать ножницами снизу вверх не запуская их концы вглубь, чтобы не повредить внутренние органы.

3. От начала продольного разреза (у анального отверстия) сделать еще разрез – вверх по направлению к боковой линии.

4. Приподнимая боковую стенку тела, вести разрез вперед вдоль позвоночника до жаберной крышки, отделяя боковую стенку тела.

5. Срезать жаберную крышку.

6. Осторожно, с помощью пинцета, скальпеля и иголок, освободить препарат от кусков мышц и пленок, мешающих рассмотрению.

7. Последовательно рассмотреть строение различных систем внутренних органов в следующем порядке:

органы дыхания: четыре пары жабр;

пищеварительная система: ротовая полость, глоточные зубы и жерновок (у карпа), глотка пищевод желудок, кишечник, пилорические выросты (у налима и окуня), печень, желчный пузырь, поджелудочная железа, анальное отверстие;кровеносная система: сердце (предсердие и желудочек), луковица аорты, венозный синус, брюшная и спинная аорты;

органы выделения: почки, мочеточники, мочевой пузырь;

органы размножения: семенники, яичники, половые протоки, половое отверстие;

плавательный пузырь;

центральная нервная система: передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг.

Под жаберной крышкой лежат четыре пары жаберных дуг (arcus branhialis). За ними в околосердечной полости, стенки которой выстланы перикардием (pericardium), находится двухкамерное сердце (cor). Перикардий одевает отделы сердца снаружи и называется здесь эпикардием (epicardium) (рис. 1).

В брюшной части околосердечной полости лежит мускулистый желудочек (ventriculus), из-под него выступают с двух сторон темно-красные края предсердия (atrium). У карпа предсердие почти целиком закрывает желудочек.

К задней части предсердия примыкает тонкостенный венозный синус (sinus venosus). Вперед от сердца тянется брюшная аорта (aorta ventralis), у основания которой имеется расширение – луковица аорты (bulbusaortae).

За околосердечной полостью следует брюшная полость, отделенная тонкой поперечной перегородкой. В ней лежат все внутренние органы туловища. У окуня и налима они занимают относительно небольшой объем, что связано с более высокой организацией этих рыб.

В передней части брюшной полости находится печень (hepar). У окуня она однолопастная и занимает левую переднюю часть полости.

Печень щуки также однолопастная, лежит в левой брюшной части переднего отдела полости. Крупная печень налима с большим запасом жира, как у всех тресковых рыб, занимает значительную часть брюшной полости. Печень карпа большая. Две ее лопасти видны на поверхности кишечника в передней части полости и одна, крупная – в средней части кишечника под гонадой. На внутренней стороне печени у всех рыб виден желчный пузырь (vesica fellea).

Печень прикрывает желудок (gaster), обособленный в виде слепого выроста у окуня и налима. У карпа и щуки он имеет вид эластичной трубки, внешне неотличимой от пищевода. От желудка начинается кишечник. Непосредственно около желудка у окуня и налима от кишки отходят слепые выросты – пилорические придатки (appendix pylorica).

Рисунок 1 - Анатомическое строение костистой рыбы

В одной из петель кишечника под желудком лежит темно-бурая селезенка (lien). Поджелудочная железа (pancreas) в дисперсном состоянии рассеяна по брыжейке (у карпа еще и в печени); лишь у щуки она оформлена и лежит вдоль желчного протока. В задней части полости тела находятся половые органы – семенники (testis) или яичники (ovarium). Степень их развития зависит от времени года и возраста рыбы. Глубже всех органов под позвоночником расположен плавательный пузырь (vesica pneumatica), представляющий собой выпячивание верхней стенки переднего отдела пищеварительной трубки. У окуня и налима плавательный пузырь одинарный, приросший верхней стенкой к позвоночнику. Связи с пищеводом у взрослых рыб плавательный пузырь не имеет.

Вскрыв плавательный пузырь, можно обнаружить газовые железы, или красное тело (corpus ruber), в виде небольших лопастей на вентральной стенке передней части. Центральная часть газовых желез занята сплетением кровеносных сосудов, а края образованы веществом железы. Через газовую железу газы поступают в плавательный пузырь. Выделение газов у закрытопузырных рыб происходит с помощью овала, лежащего на дорзальной стороне задней части плавательного пузыря. Овал представляет собой отверстие во внутренней оболочке плавательного пузыря, снабженное по краям мускулатурой, благодаря чему изменяется величина отверстия. Плавательный пузырь щуки в виде длинного мешка расположен у позвоночника и плотно с ним связан.

Щука принадлежит к открытопузырным рыбам, и ее плавательный пузырь связан с пищеводом через небольшой воздушный канал (ductus pneumaticus), расположенный в передней части плавательного пузыря и служащий для удаления газов. Плавательный пузырь карпа лежит свободно в полости тела и состоит из двух отделов: переднего и заднего. Воздушный канал у карпа отходит от передней части заднего отдела. Поступление газов, как и у всех открытопузырных рыб, идет через газовую железу, находящуюся с брюшной стороны внутри передней части плавательного пузыря.

Выше плавательного пузыря вдоль позвоночника тянутся темно-красные почки (ren), передние концы которых образуют головную почку, особенно хорошо развитую у карпа. Ее передняя часть уходит под плечевой пояс и спускается почти до уровня верхнего края грудного плавника, располагаясь дорзальнее околосердечной полости.

Органы дыхания. У костистых рыб органами дыхания служат жабры эктодермального происхождения (рис. 2).

Рисунок 2 – Органы дыхания

Костистые имеют 4 жаберные дуги с 4 полными жабрами и одной полужаброй на внутренней стороне жаберной крышки. В отличие от хрящевых ганоидов, сохраняющих межжаберную перегородку, костистые рыбы полностью ее утрачивают.

Каждая жабра (branchia) состоит из двух частей: верхней, более короткой, и нижней, длинной. В основании жабры лежит костная жаберная дуга (arcus branchialis). На поперечном разрезе она имеет U-образную форму. На внутренней части каждой жаберной дуги имеются беловатые жаберные тычинки, направленные к соседней жаберной дуге. Ярко-красные жаберные лепестки (filum branchialis) сидят вдоль заднего края жаберной дуги. Именно в них происходит газообмен. Жаберные лепестки расположены на жаберной дуге в два ряда, и свободный их край свешивается в жаберную полость. Ложная жабра (pseudobranchia) у всех рассматриваемых рыб лежит на внутренней части жаберной крышки. У окуня в ней хорошо различимы жаберные лепестки; у щуки и карпа она имеет вид красноватого просвечивающегося пятна.

Пищеварительная система. У костистых рыб пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием (rima oris). Рот окуня, налима и щуки вооружен зубами (dens), у карпа он беззубый.

Зубы окуня мелкие, сидя на обеих челюстях и передней части неба, где они связаны с сошником, предчелюстными и небными костями. У налима и щуки зубы крупные, причем у щуки наиболее крупные зубы сидят на нижней челюсти, а более мелкие на межчелюстных костях верхней челюсти; зубы на сошнике, предчелюстных небных костях и на языке имеют вид терки. Зубы хищных рыб выполняют функцию удержания пищи.

Ротовое отверстие ведет в ротовую полость (cavum оrаlе), которая без четкой границы переходит в глотку (pharynx). В ротоглоточной полости на внутренней стороне жаберных дуг располагаются жаберные тычинки. Жаберные тычинки образуют цедильный аппарат, препятствующий выходу пищевых частиц из глотки через жаберную полость наружу. У рыб, питающихся планктоном, они длинные, густые, у хищников – короткие, редкие, жесткие. Характер и количество жаберных тычинок для многих видов является важным систематическим признаком. У рассматриваемых видов характер жаберных тычинок соответственно различен. У окуня, налима и щуки жаберные тычинки редкие, короткие, жесткие с зубчиками на поверхности; у карпа – эластичные с рассеченными краями.

В заднем отделе ротоглоточной полости находятся глоточные зубы. У окуня, налима и щуки имеются верхние и нижние глоточные зубы. У карповых верхние глоточные зубы отсутствуют, а нижнеглоточные развиты хорошо; функцию верхних глоточных зубов у них выполняет роговое образование – жерновок, расположенный на крыше ротоглоточной полости над глоточными зубами. Число и строение глоточных зубов – важный систематический признак семейства карповых. Глоточные зубы карпа имеют вид трех рядов крупных белых бугорков с жевательной поверхностью.

Глотка переходит в короткий пищевод (oesophagus), за ним без четкой внешней границы следует желудок (gaster). У окуня и налима желудок обособлен в виде слепого выроста, у щуки внешне является непосредственным продолжением пищевода. Стенки желудка хищников толстые мускулистые и эластичные; желудок, наполненный пищей, способен сильно растягиваться. У карпа желудок отсутствует.

Кишечник (intestinum) окуня, налима и щуки слабо дифференцирован на двенадцатиперстную (duodenum), тонкую (intestinum) и прямую (rectum) кишки. Кишечник карпа представляет собой гистологически однородную трубку, которую условно подразделяют на передний (слегка расширенный), средний и задний отделы. У окуня и налима в начале кишечника находятся слепые выросты – пилорические придатки (appendix pylorica). Прямая кишка хищников и задний отдел кишечника карпа заканчиваются анальным отверстием (anus), лежащим на брюшной стороне тела впереди от мочевого и полового отверстий.

Пищеварительные железы – печень и поджелудочная железа – своими протоками впадают в переднюю часть кишечника. Печень (hepar) расположена в передней части брюшной полости. У окуня и щуки она однолопастная и крупная. Особенно крупная и бледноокрашенная она у налима в связи с большим содержанием жира. Печень карпа состоит из двух долей с отростками. Левая доля лежит слева от начального отдела кишечника. Она имеет небольшой вырост, лежащий в петле кишечника. Правая доля располагается справа от переднего отдела кишечника и занимает всю правую сторону передней части полости тела. Она имеет длинный отросток, лежащий вдоль брюшной стороны плавательного пузыря почти до заднего конца полости тела. Этот же отросток на левой стороне в виде лопасти входит в петлю задней и средней кишок. У карпа печень включает ткань поджелудочной железы и называется гепатопанкреасом. На внутренней стороне печени (у карпа между двумя лопастями) находится желчный пузырь (vesica fellea). По желчному протоку желчь изливается в передний отдел кишечника.

Поджелудочная железа (pancreas) окуня, налима и карпа разбросана в виде мелких жироподобных включений в печени, вблизи желчного пузыря и его протоков, селезенки, а также по стенкам кишечника. Лишь у щуки она обособлена и лежит вдоль желчного протока.

Кровеносная система. Сердце (cor) располагается в нижней передней части полости тела (рис. 3).

Оно состоит из трех отделов: венозного синуса (sinus venosus), в него собирается венозная кровь; предсердия (atrium) и желудочка (ventriculus).

Рисунок 3 – кровеносная система

Кровь в сердце рыб только венозная. В отличие от хрящекостных костистые рыбы не имеют четвертого отдела – артериального конуса. Непосредственно от желудочка отходит крупный сосуд – брюшная аорта (aorta ventralis), образующая в самом начале расширение – луковицу аорты (bulbus aortae). Луковица аорты не является отделом сердца, не несет поперечно-полосатой мускулатуры. От брюшной аорты отходят четыре пары приносящих жаберных артерий (arteria branchialis efferentia), которые в жаберных лепестках распадаются на капилляры. Здесь происходит газообмен, и насыщенная кислородом артериальная кровь по системе капилляров собирается в выносящие жаберные артерии (arteria branchialis afferentia). Последние на спинной стороне впадают в парные корни спинной аорты. Корни аорты (radix aortae) входят в отверстие в кости парасфеноида и там сливаются. Образуется головной круг кровообращения. В заднем отделе головы корни аорты также сливаются, образуя непарную спинную аорту (aorta dorsalis) – крупный сосуд, проходящий вдоль позвоночника и непосредственно к нему примыкающий. Он хорошо виден на вскрытой рыбе после удаления внутренностей.

Венозная кровь из хвостового отдела идет по непарной хвостовой вене (vena caudalis), которая, раздваиваясь, входит в почки. Только в левой почке образуется воротная система, также хорошо различимая на свежей рыбе. Эта почка имеет более темную окраску. Из почек кровь по задним кардинальным венам (vena cardinalis posterior) направляется вперед. Задние кардинальные вены на уровне сердца сливаются с передними кардинальными венами (vena cardinalis anterior), несущими кровь от головы. Путем слияния передних и задних кардинальных вен образуются кювьеровы протоки (ductus cuvieri), впадающие в венозный синус. От кишечника кровь по воротной вене печени (vena porta hepatis) попадает в печень, распадается там на систему капилляров, образуя воротную систему, печени. Далее кровь по печеночной вене (vena hepatica) попадает в венозный синус. У костистых рыб один замкнутый круг кровообращения.

Органом кроветворения костистых рыб является селезенка (lien), лежащая в одной из петель кишечника и имеющая темно-бордовый цвет.

Органы выделения. В отличие от хрящевых ганоидов выделительная система (почки, мочеточник) костистых рыб не связана с органами размножения.

Почки (ren) костистых рыб мезонефрические (туловищные) лежат по бокам позвоночника над плавательным пузырем. Передние, несколько расширенные концы образуют головную почку, хорошо выраженную у окуня и карпа. В задней части правая и левая почки сливаются. По внутреннему краю почек проходят мочеточники (ureter), которые в заднем отделе сливаются вместе и непарным протоком впадают в мочевой пузырь (vesica urinaria). От последнего отходит непарный проток, открывающийся наружу рядом с половым отверстием.

Органы размножения. У самцов они представлены семенниками, у самок яичниками и расположены по бокам плавательного пузыря (см. рис. 38). Степень их развития зависит, от времени года и возраста рыбы. Семенники (testis) – длинные плотные парные образования. По их верхнему краю проходят семяпроводы (ductus spermaticus), открывающиеся наружу небольшим общим половым отверстием. Яичники (ovarium) у налима, щуки и карпа парные. У окуня яичник непарный. Задние вытянутые отделы яичников переходят в яйцеводы (oviductus), открывающиеся непарным половым отверстием.

Центральная нервная система и органы чувств. Головной мозг костистых представлен типичными для большинства позвоночных пятью отделами (рис. 4).

Рисунок 4 – Нервная система

Передний мозг (telencephalon) имеет небольшие размеры по сравнению с другими отделами. Крыша больших полушарий эпителиальная, не содержит нервных клеток. Массу переднего мозга составляют полосатые тела. К переднему краю мозга примыкают небольшие продолговато-овальные обонятельные луковицы (bulbus olfactorius), от них идут обонятельные нервы. У карпа в отличие от щуки и окуня обонятельные луковицы прилегают непосредственно к обонятельным капсулам.

Промежуточный мозг (diencephalon) прикрыт нависающим над ним сверху средним мозгом. В задней части промежуточного мозга имеется маленький булавовидный вырост – эпифиз (epiphysis).

Средний мозг (mesencephalon) хорошо развит. В его дорзальной части лежат две крупные овальные зрительные доли (lobus opticus). Это зрительные центры, в которых оканчиваются волокна зрительного нерва. У карпа зрительные доли достигают значительного развития.

Непосредственно за зрительными долями лежит мозжечок (cerebellum) округлой формы, большой по размеру. Он примыкает к продолговатому мозгу своим задним краем.

Продолговатый мозг (myelencephalon) передним отделом заходит под мозжечок, а сзади постепенно переходит в спинной. От продолговатого мозга отходит большинство головных нервов. На дне его лежит дыхательный центр.

На нижней поверхности головного мозга расположены крупные зрительные нервы, идущие в основание черепа и образующие перекрест, или хиазму.

С нижней стороны промежуточного мозга, примыкая к заднему краю перекреста, лежит небольшой округлый вырост – гипофиз (hypophysis).

Костистые рыбы различают запахи, вкус, слышат, видят и воспринимают колебания среды.

Органы обоняния представлены парными мешками, открывающимися наружу носовыми отверстиями. Дно мешков складчатое с обонятельными клетками. От обонятельных мешков к переднему мозгу отходит обонятельный нерв.

Орган слуха состоит из двух частей: овального мешочка (utriculus) с отходящими от него во взаимно перпендикулярных плоскостях тремя полукружными каналами (саnalis semicircularis) и расположенного под ним круглого мешочка (sacculus). Круглый мешочек обычно снабжен слепым мешкообразным выростом – улиткой (lagena). В круглом мешочке расположен самый крупный отолит (sagetta). С медиальной стороны к круглому мешочку подходят веточки слухового нерва. Все части лабиринта заполнены эндолимфой, между стенкой лабиринта и стенкой полости, в которой он лежит, находится перилимфа.

Органы вкуса в виде микроскопических чувствительных почек рассеяны как в ротовой полости, так и по всему телу костистых рыб. Расположены они в чувствительных ямках, выложенных длинными опорными клетками, между которыми лежат чувствительные клетки. Особенно они развиты у донных рыб, помещаясь на внешней поверхности головы, усиках и брюхе.

Органы зрения представлены парными глазами шарообразной формы. Глаз состоит из нескольких слоев: наружного – склеры (sclera), переходящего в передней части в роговицу (cornea); сосудистого (chorioidea), переходящего на наружной стороне в радужную оболочку (iris), которая окружает крупный шаровидный хрусталик (lens). Внутренний слой глазной стенки выстлан сетчаткой (retina). Склера с внутренней стороны выстлана серебристой оболочкой (argentea) – клетками, содержащими кристаллы гуанина. В основании глаза, в месте вхождения зрительного нерва, расположена, характерная для глаз рыб сосудистая железа (glandula chorioidea).

Сейсмосензорные органы представлены системой каналов, проходящих внутри стенок тела, с ответвлениями к поверхности, концы которых либо имеют отверстия, либо затянуты перепонкой. Дно каналов выстлано чувствительными клетками, воспринимающими колебания водной среды. Основным каналом является боковая линия рыб. Часть каналов сейсмосензорной системы концентрируется на голове рыб. У всех костистых рыб расположение каналов на голове очень сходно. У одних они открываются наружу рядом отверстий (щука) или каналов (окунь). У других рыб каналы проходят в толще покровных костей и внешне не видны.

Вопросы для самопроверки:

1. Назовите отделы пищеварительного тракта окуня, налима, щуки и карпа. Какие железы связаны с пищеварительным трактом?

2. У каких видов из рассмотренных рыб имеется желудок, у каких отсутствует?

3. Какие рыбы из вышеназванных открытопузырные, какие закрытопузырные?

4. Опишите схему строения кровеносной системы костистой рыбы.

5. В какой части тела у рыб расположено сердце и из каких отделов оно состоит?

6. Строение выделительной системы костистой рыбы.

7. Органы размножения костистых рыб. У каких рыб яичник непарный?

8. Какие отделы выделяют в головном мозге костистых рыб?

9. Где расположен гипофиз?

Лабораторная работа № 7. Скелет костистой рыбы

Материал и оборудование. Смонтированный на картонных планшетах скелет костистой рыбы. Позвонки туловищного и хвостового отделов; грудные и брюшные плавники с поясами; вареные головы костистых рыб (по одному набору на 2-3 студентов).

Задание. При выполнении работы нужно рассмотреть мозговой череп: крышу и дно черепа; обонятельный отдел; глазничный отдел; слуховой отдел; затылочный отдел; висцеральный череп; челюстную дугу: верхнюю и нижнюю челюсти; подъязычную дугу; жаберные дуги; жаберную крышку.

Скелет черепа. У костистых, так же как и у других рыб, череп делится на мозговой череп (neurocranium) и висцеральный (splanchnocranium).

Мозговой череп судака (окуня) тропибазального типа: с узким основанием и сближенными стенками глазниц. В нем можно выделить крышу черепа, дно, обонятельный, глазничный, слуховой и затылочный отделы. Крыша и дно черепной коробки образованы покровными костями. Крышу составляют 3 пары костей: носовые (nasale); лобные (frontale); теменные (parietale). Дно черепа образовано двумя непарными костями: лежащим впереди сошником (vomer), несущим зубы, и большим парасфеноидом (parasphenoideum) (рис. 1).

В области обонятельного отдела имеется непарная средняя обонятельная кость (mesethmoideum) и парные боковые обонятельные кости (ectoethmoideum). В обонятельном отделе сохраняется много хряща, что делает хорошо заметными границы между обонятельными костями.

Глазничный отдел осевого черепа образован клиновидными костями, или сфеноидами. Среди них: парные боковые клиновидные (laterosphenoideum) и основная клиновидная (basisphenoideum). Глазница окружена кольцом тонких окологлазничных косточек (orbitale), передняя из которых наибольшая и называется слезной (lacrimale), лежащие снизу и сзади в количестве 4-5 – подглазничными (suborbitale).

Рисунок 1 - Осевой череп судака:

а – вид сбоку; б – вид сверху; в – вид сзади; 1 – средняя обонятельная кость; 2 – боковая обонятельная кость; 3 – носовая кость; 4 – лобная кость; 5 – боковая клиновидная кость; 6 – клиновидноушная кость; 7 – крыловидноушная кость; 8 – теменная кость; 9 – верхнеушная кость; 10– верхнезатылочная кость; 11 – боковая затылочная кость; 12 – основная затылочная кость; 13 – заднеушная кость; 14 – переднеушная кость; 15 – парасфеноид; 16 – основная клиновидная кость;17 – сошник

Слуховой отдел представлен пятью ушными костями с каждой стороны. Переднеушная кость (prooticum) большая, занимает переднюю часть ушного отдела. В области этой кости находится лабиринт и отолиты (их можно обнаружить в месте соприкосновения переднеушной кости с основной затылочной костью). В ней же есть отверстие для выхода тройничного нерва. 3аднеушная кость (opisthoticum) лежит позади переднеушной. Кроме этих костей в состав слухового отдела входят: клиновидноушная (sphenoticum), крыловидноушная (pteroticum) и верхнеушная (epioticum).

Затылочный отдел состоит из четырех костей, окаймляющих большое затылочное отверстие основной (basioccipitale), с которой сочленяется позвоночник; двух боковых (exocciptitaleoccipitale laterale) и верхней (supraoccipitale). Последняя несет гребень для прикрепления мышц.

Висцеральный скелет представлен 7 висцеральными дугами: челюстной, подъязычной и пятью парами жаберных дуг, из которых последняя сильно редуцирована. Система дуг представляет собой большое число отдельных окостенений, действующих комплексно по типу сложных рычагов. Весь этот комплекс соединенных друг с другом костей прикреплен к черепной коробке с помощью подвеска (гиомандибуляре). Таким образом, у костистых, так же как у хрящевых ганоидов, имеет место гиостилия.Челюстная дуга состоит из верхней и нижней челюстей. Первичная верхняя челюсть, гомологичная небно-квадратному хрящу пластинчато-жаберных, образована парными несущими зубы небными (palatinum) костями, тремя крыловидными – наружной (ectopterygoideum), внутренней (entopterygoideum), задней (metapterygoideum) – и квадратной (quadratum). Небная кость имеет смешанное происхождение; внутренняя и наружная крыловидные развиваются как покровные на небно-квадратном хряще, задняя крыловидная и квадратная – хондральные кости.Вторичная верхняя челюсть – хватательный аппарат, который состоит из покровных костей парных предчелюстных, или межчелюстных (praemaxillare), и верхнечелюстных (maxileare). Предчелюстная кость судака (окуня) несет зубы. Верхнечелюстная кость лежит над предчелюстной; ее задний конец расширен в виде тонкой пластинки.

Нижняя челюсть образована тремя парными костями: хондральной сочленовной (articulare), соединяющейся с квадратной костью и гомологичной меккелеву хрящу пластиножаберных, и двумя покровными – зубной (dentale) и угловой (аngulare), прикрепляющейся к заднему углу сочленовной. Зубная кость несет зубы.

Подъязычная дуга (arcus hyoideus) состоит из первичных костей. Верхний элемент ее – подъязычно-челюстная кость (hyomandibulare) широким верхним концом причленяется к слуховому отделу осевого черепа. Маленькая (добавочная) косточка (symplecticum) отходит от нижнего края гирмандибуляре и соединяет его с квадратной костью (гиостилия), а палочковидная (interhyale-stylohyale) связывает гиомандибуляре с гиоидами.

Нижний отдел подъязычной дуги представлен сложным гиоидом (hyoideum), состоящим из четырех частей: верхнеподъязычной (epihyale), среднеподъязычной (ceratohyale) и двух маленьких нижнеподъязычных (hypohyale). Нижние элементы гиоидной дуги на вентральной стороне соединены непарной подъязычной, или язычной (basihyale, glossohyale), костью, выполняющей функцию языка. От вентральной стороны гиоида отходит непарная заднеподъязычная, или горловая кость (urohyale). От верхней и среднеподъязычной частей гиоида отходят лучи жаберной перепонки (radii branchiostegi). Число их является систематическим признаком нeкоторых костистых рыб.

Жаберных дуг (arcus branchialis) у судака (окуня) пять пар, но последняя, пятая, сильно редуцирована. Первые 3 пары состоят из четырех косточек: глоточно-жаберные (pharyngobranchiale), верхнежаберные (epibranchiale), среднежаберные (ceratobranchiale) и нижнежаберные (hypobranchiale). Все они подвижно сочленены между собой, а снизу примыкают к непарной основной жаберной косточке (basibranchiale), или копуле (copula). В четвертой паре жаберных дуг отсутствует нижнежаберная косточка, в 5-й сохраняются только среднежаберная косточка и непарная копула. На 5-й дуге у судака (окуня) находятся мелкие нижнеглоточные зубы. На верхних глоточно-жаберных косточках расположены мелкие верхнеглоточные зубы.

Жаберная крышка образована четырьмя покровными костями: крышечной (operculum), подкрышечной (suboperculum), межкрышечной (interoperculum) и предкрышечной (praeoperculum) с зазубренным краем.

У щуки мозговой череп тропибазального типа, сохраняет большое количество хряща, особенно в обонятельном отделе.

Носовые кости сильно вытянуты и на большом протяжении плотно соединяются с вытянутыми отростками лобных костей. В обонятельном отделе отсутствует непарная средняя обонятельная кость, но по бокам передней части рыла выступают из-под покровных носовых костей небольшие предобонятельные кости (praeethmoideum). Боковые обонятельные кости располагаются по бокам основания рострума. Отсутствует основная клиновидная кость. В окологлазничном кольце имеются две пары надглазничных косточек. Одна – округлой формы, вторая – вытянутая, передним концом она соприкасается с носовой костью, а медиальным краем – с отростком лобной. Ее можно считать предлобной костью (praefrontale). В слуховом отделе нет заднеушной кости. Верхнезатылочная кость крупная, имеет округлую форму; ее края прикрыты теменными костями, так что кость выглядит как узкий отросток между ними.

В висцеральном скелете следует отметить форму небной кости: она вытянута в длину, уплощена, снабжена щеткой зубов на нижней поверхности (рис. 2).

Рисунок 2 - Висцеральный отдел черепа судака:

1 – небная кость; 2 – наружная крыловидная кость; 3 – внутренняя крыловидная кость; 4 – задняя крыловидная кость; 5 – квадратная кость; 6 – предчелюстная кость; 7 – верхнечелюстная кость; 8 – сочленовая кость; 9 – зубная кость; 10 – угловая кость; 11 – гиомандибуляре; 12 – симплектикум; 13– палочковидная кость; 14 – верхнеподъязычная кость; 15 – среднеподъязычная кость; 16 – нижнеподъязычная кость; 17 – язычная кость; 18 – заднеподъязычная кость; 19 – лучи жаберной перепонки

Предчелюстные кости короткие и не соприкасаются, а лежат по бокам от передней части рострума и снизу усажены мелкими зубами. Верхнечелюстная кость длинная, является основной костью вторичной верхней челюсти; к ее переднему концу прикрепляется предчелюстная. Хорошо развиты верхнеглоточные зубы, а 5-я редуцированная жаберная дуга несет мелкие нижнеглоточные зубы.

У карпа мозговой череп платибазального типа: с широким основанием, глазницы отделены одна от другой. Кости черепа плотно соединены между собой; количество хряща незначительное. Носовые кости короткие, округлые, расположены по бокам от сошника и средней обонятельной кости с широкими крыловидными образованиями. Сошник короткий и не несет зубов. В глазничном отделе имеются глазоклиновидные кости (orbitosphenoideum). Вместе с боковыми клиновидными они образуют межглазничную перегородку, характерную для платибазального типа черепа. На середине верхнего края глазницы лежит одна пара надглазничных косточек. Базисфеноид отсутствует. Среди ушных костей своими размерами выделяется переднеушная, отделяющаяся от боковой затылочной кости отверстием. Заднеушная кость, напротив, очень мала, располагается между боковой затылочной и крыловидноушной. Последняя составляет верхний край большой впадины в слуховой области основная затылочная кость снизу несет мощный отросток, на нем лежит жерновок. Основание отростка имеет отверстие, через которое проходит спинная аорта. Боковые затылочные кости – с большими латеральными крыльями. К их средней стороне, через клейтрум, причленяется пояс передних конечностей. Эти кости имеют два крупных: отверстия – фонтанели. Таким образом, в затылочном отделе карпа три отверстия, а не одно, как у других рыб. Фонтанели служат для прохождения затылочных нервов, а также, видимо, сообщения полости черепа с внечерепными лимфатическими пространствами.

В висцеральном скелете карпа можно отметить, ряд особенностей. Небная кость короткая, состоит из трех отростков. Предчелюстные кости срастаются своими верхними концами. Верхнечелюстные – широкие, сложной формы. Все кости верхней и нижней челюстей не несут зубов. Среднежаберные кости увеличены, и на них расположены трехрядные нижние глоточные зубы. Верхнеглоточные зубы отсутствуют.

У налима, как у судака и щуки, мозговой череп тропибазального типа. Хряща относительно мало, он играет подчиненную роль. Череп сбоку низкий; основание его прямое, и лишь задний конец основной затылочной кости несколько изогнут вниз.

Головка сошника сильно развита, снизу черепа она имеет вид подковы и вся покрыта мелкими щетиновидными зубами. Рукоятка сравнительно узкая. Парасфеноид широкий, нижний край его на всем протяжении закругленный. Череп сверху довольно широкий у заднего конца, сужающийся к переднему. Череп сзади с почти невыдвигающимися над ним гребнями верхнезатылочной кости. Нет орбитосфеноида и базисфеноида. В центре заднеушной кости находится отверстие для прохождения нерва. Отолиты очень крупные.

Висцеральный скелет отличается следующим. Небные кости короткие и не несут зубов. На предчелюстных костях и костях нижней челюсти слабые щетинковидные зубы. Верхнечелюстная кость узкая. Хорошо развиты многочисленные верхнеглоточные и нижнеглоточные зубы. Крышечная кость узкая и удлиненная, нижний край ее с выемкой.

У лосося, щуки и других рыб некоторые из перечисленных костей могут заменяться покровными, и тогда они носят иные названия. В обонятельном отделе средняя обонятельная кость может развиваться как покровная. Тогда она называется верхнеобонятельной (supraethmoideum). Если боковые обонятельные кости являются покровными, то они называются предлобными (praefrontale). Из окостенений слуховой капсулы постоянно хрящевыми костями сохраняются переднеушная, верхнеушная и заднеушная. Клиновидноушная и крыловидноушная у некоторых рыб могут быть покровными. В таком случае клиновидноушная называется заднелобной (postfrontale), крыловидноушная – чешуйчатой (squamosus).

Осевой скелет (позвоночник). У судака (окуня) он образован костными амфицельными (двояковогнутыми) позвонками, между ними сохраняются остатки хорды (рис. 3). Общее количество позвонков у судака 42-48, у окуня – 39-42. В осевом скелете выделяют два отдела: туловищный и хвостовой. Позвонки туловищного и хвостового отделов имеют различное строение (рис. 4). Каждый позвонок имеет тело позвонка (corpus vertebrae), от верхней (спинной) части которого отходят верхние невральные дуги (arcus neuralis), замыкающиеся верхним остистым отростком (processus spinosus). Основания верхних дуг образуют сочленовные отростки – зигапофизы (sygapophysis). Снизу с боков от тела позвонка отходят поперечные отростки – парапофизы (parapophysis). В туловищных позвонках к ним причленяются ребра (costa). В позвонках хвостового отдела поперечные отростки срастаются, образуя нижнюю гемальную дугу (arcus haemalis), замыкающуюся нижним остистым отростком (processus spinosus inferior). В невральном канале располагается спинной мозг, в гемальном – хвостовая артерия и хвостовая вена. Начало гемального канала служит границей между туловищным и хвостовым отделами, а количество позвонков в них является важным систематическим признаком.

В задней части позвоночника позвонки видоизменяются: верхние и нижние дуги превращены в расширенные пластинки, поддерживающие наружные лучи хвостового плавника. Измененные нижние дуги называют гипуралиями (hypuralia), верхние – уроневралиями (uroneuralia). Тела последних позвонков слиты в палочковидную косточку – уростиль (urostyl), направленную в верхнюю лопасть хвостового плавника. Гипуралии у некоторых рыб служат элементами, по которым определяют возраст.

Рисунок 3 - Скелет костистой рыбы (окунь):

1 – кости черепа; 2 – основные элементы спинного плавника; 3 и 4 - лучи спинного плавника; 5 – уростиль; 6 – хвостовые позвонки; 7- основные элементы анального плавника; 8 – туловищные позвонки; 9 – ребра с придатками; 10- кости и лучи брюшного плавника; 11 – кости и лучи грудного плавника; 12 – жаберная крышка; 13- верхняя и нижняя челюсти

Рисунок 4 - Строение туловищного (а) и хвостового (б) позвонков костистой рыбы (вид спереди и сбоку):

1 – тело позвонка; 2 – невральная дуга; 3 – верхний остистый отросток; 4 – сочленовый отросток; 5 – парапофиз; 6 – гемальная дуга; 7 – нижний остистый отросток

В состав осевого скелета входят мускульные косточки (epipleuralia), примыкающие либо к невральным дугам, либо к телу позвонка, либо к ребрам.

У щуки общее число позвонков 56-65. Верхние концы дуг в туловищных позвонках не срастаются и образуют парные остистые отростки, но в заднем отделе тела, позади спинного плавника, верхние дуги, срастаясь, образуют непарные остистые отростки. Парапофизы у щуки двойные. Есть верхние и нижние межмышечные косточки.

У карпа число позвонков 36-38. Из скелетных элементов первых четырех позвонков образовалась система косточек, входящая в состав веберова аппарата, являющегося одной из отличительных особенностей карпообразных. Веберов аппарат – это орган, передающий изменение давления внешней среды во внутреннюю полость. Он представляет собой орган, состоящий из скелетных элементов первых позвонков, эндолимфатической полости лабиринта, перилимфатического пространства слуховой капсулы и плавательного пузыря. Остистый отросток первого позвонка преобразован в одну из косточек веберова аппарата – запор (claustrum); верхняя дуга первого позвонка – в чашевидную (scaphium) косточку. Из верхней дуги второго позвонка образована вставочная косточка (incus), из поперечного отростка третьего позвонка – трехногая (tripus). Последняя косточка веберова аппарата (os suspensorium) развивается за счет ребер четвертого позвонка. Все косточки связаны друг с другом, а трехногая с помощью связки соединена с наружной стенкой плавательного пузыря. При изменении наружного давления пассивно изменяется объем воздушной камеры, что влечет за собой движение косточек аппарата; в связи с этим изменяется давление через пери- и эндолимфу на лабиринт; передаваемое раздражение вызывает в качестве рефлекса соответствующее изменение мышечного тонуса. У карпа имеется большое число тонких косточек, располагающихся в толще мускулатуры и развивающихся за счет окостенения сухожилий.

Скелет непарных плавников. Спинной и анальный плавники состоят из костных лучей: внутренних, скрытых в мускулатуре птеригофор (pterygiophora) и наружных плавниковых лучей – лепидотрихий (lepidotrichia) (рис. 5, 6).

Рисунок 5 - Скелет хвостового плавника костистой рыбы:

1 – гипуралии; 2 – уроневралии; 3 – уростиль Рисунок 6 - Скелет непарного спинного плавника костистой рыбы с прилегающим отделом позвоночника:

1 – лучи плавника – лепидотрихии (слева твердые, справа мягкие); 2 – птеригофоры

У всех костистых рыб наблюдается соответствие числа птеригофор числу плавниковых лучей. Число лучей в плавниках и их характер является систематическим признаком. Хвостовой плавник состоит из лепидотрихий, опирающихся на видоизмененные элементы последних позвонков – уростиль и гипуралии. У судака (окуня) хвостовой плавник гомоцеркальный (уростиль является границей между гипоуралиями и уроневралиями; большая часть лучей верхней лопасти и все лучи нижней лопасти опираются на гипуралии.Скелет парных плавников и их поясов. Парные плавники состоят из поясов плавников и скелета свободного плавника (рис. 7, 8).

Рисунок 7 - Плечевой пояс костистой рыбы с грудным плавником:

а – судака; б – карпа; 1 – ключица; 2 – надтеменная кость; 3 – задневисочная кость; 4 – надключичная кость; 5 – подключичная кость; 6 – лопатка; 7 – лучи плавника (лепидотрихии); 8 – радиалии; 9 – коракоид; 10 – мезокоракоид Рисунок 8 - Тазовый пояс костистой рыбы с брюшным плавником:

1 – тазовая кость; 2 – лучи плавника

Опорой грудных плавников служит плечевой пояс. У судака (окуня) он представлен двумя хондральными и несколькими покровными костями. Хондральными являются: лопатка (scapula) и коракоид (coracoideum). Покровные кости: клейтрум (cleithrum), надклейтрум (supracleithrum), заднеключичная (postcleithrum), задневисочная (posttemporale) и надтеменная (supratemporale). Элементы первичного пояса неподвижно соединены с клейтрумом, а заднетеменные и надтеменные кости причленяются к осевому черепу, что обеспечивает прочную фиксацию плечевого пояса.

Скелет свободного плавника состоит из радиалий, отходящих от лопасти, а частично от коракоида, и лепидотрихий.

Тазовый пояс состоит из двух плоских треугольных костей (pubis), лежащих в толще брюшной мускулатуры. С осевым скелетом тазовый пояс не связан. У окунеобразных обычно тазовые кости прикреплены к ключицам. К боковым сторонам тазового пояса причленяются лучи брюшных плавников – лепидотрихий.

У щуки на месте задневисочной кости расположены две: верхняя называется задневисочной, а нижняя – надвисочной костью (supratemporale). Мезокоракоида нет. Колючих лучей в непарных и парных плавниках нет.

У карпа в плечевом поясе имеется дополнительная кость – мезокоракоид (mesocoracoideum). Впереди спинного плавника сохраняются многочисленные рудиментарные птеригофоры – остатки более длинного прежде спинного плавника. Лепидотрихии спинного и анального плавников в основном ветвистые. Первые 2-3 (4) луча неветвистые членистые, последние из них части бывают утолщены, теряют членистость, окостеневают и превращаются в шип, колючку, иногда сзади зазубренную.

У налима мезокоракоид в плечевом поясе отсутствует. Лопаточное отверстие расположено между лопаткой и коракоидом, тогда как у большинства рыб оно находится на самой лопаточной кости. В плавниках нет колючих лучей. Тазовый пояс соединен связкой с ключицами. Хвостовой плавник налима, как и других тресковых, дифицеркальный. Лучи верхней лопасти хвоста опираются на уроневралии, нижней – на гипуралии.

Вопросы для самопроверки:

1. На какие отделы можно расчленить черепную коробку костистых рыб?

2. Какой тип соединения челюстного аппарата с черепной коробкой у костистых рыб?

3. У кого из рассматриваемых видов череп платибазального, а у кого тропибазального типа?

4. Перечислите кости крыши черепа судака.

5. Перечислите кости дна черепа и затылочного отдела судака.

6. Назовите все кости ушного отдела.

7. Назовите кости верхней челюсти судака, выделите первичные и вторичные.

8. Назовите кости нижней челюсти.

9. Назовите все элементы подъязычной и жаберной дуг.

10. Какие кости входят в состав жаберной крышки?

11. На какие отделы делится позвоночник?

12. Чем отличаются позвонки туловищного отдела от позвонков хвостового отдела?

13. Что такое парапофизы?

14. Каково строение плечевого и тазового поясов у судака и карпа. Чем они отличаются?

15. Каковы особенности строения хвостового плавника у судака и налима?

16. Опишите строение непарных и парных плавников костистой рыбы.

17. Опишите строение парных плавников судака.

Список использованной литературы

Мирошникова Е.П. Общая ихтиология / Е.П. Мирошникова. – Оренбург: ИПК ГОУ ОГУ, 2011. – 107 с.

Нельсон Дж. С. Рыбы мировой фауны / Дж. С. Нельсон. – М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2009. – 1190 с.

Пономарев С.В. Ихтиология: учебник для вузов и сред. проф. учеб. заведений / С.В. Пономарев, Ю.М. Баканева, Ю.В. Федоровых. – М.: МОРКНИГА, 2014. – 560 с. (Гриф Росрыболовства и УМО по образованию в области рыбного хозяйства).

Пономарев С.В. Ихтиология: учебник для вузов и сред. проф. учеб. заведений (изд. 2-е испр. и дополн.) / С.В. Пономарев, Ю.М. Баканева, Ю.В. Федоровых. – М.: Изд-во «Лань», 2016. – 568 с. (Гриф Росрыболовства и УМО по образованию в области рыбного хозяйства).

Романов В.И. Рыбы России в системе мировой ихтиофауны / В.И. Романов. – Томск, Томский государственный университет, 2010. – 560 с.

Скопичев В.Г. Сравнительная анатомия рыб: учебное пособие / В.Г. Скопичев. – СПб.: Проспект Науки, 2012. – 224 с.

Тылик К.В. Общая ихтиология: Учебник / К.В. Тылик. - Калининград: Издательство ООО «Аксиос», 2015. - 394 с. (Гриф Росрыболовства и УМО по образованию в области рыбного хозяйства).

Тылик К.В. Практикум по ихтиологии: Учебное пособие. /Тылик К.В., Т.А. Аполлова, Л.Л. Мухордова. - М.: МОРКНИГА, 2013. - 334 с. (Гриф Росрыболовства и УМО по образованию в области рыбного хозяйства).

Проверь себя (тесты):

Тест к лабораторной работе № 1 «Основные части и

1. Симфиз – это:

А. Место соединения костей нижней челюсти;

Б. Остатки не функционирующих жаберных щелей;

В. – Расстояние от начала головы до передней вертикали глаза.

2. Какая форма тела характерна для обыкновенного угря:

А. Лентовидная;

Б. Угревидная;

В. Симметрично сжатая с боков.

3. Хвостовой отдел определяется как:

А. Расстояние от конца головы до анального отверстия или до начала анального плавника;

Б. Расстояние от начала рта до заднего края жаберной крышки (без жаберной перепонки);

В. Расстояние от анального отверстия (начала анального плавника) до конца хвостового плавника.

4. Какую форму теля часто называют веретеновидной:

А. Стреловидную;

Б. Торпедовидную;

В. Макруровидную.

5. Из скольки отделов состоит тело рыбы:

А. 1

Б. 2

В. 3

формы тела рыб»

Тест к лабораторной работе № 2 «Внешнее строение

головного отдела рыб»

1. Положение и строение рта рыбы зависит:

А. От местообитания;

Б. От характера ее питания;

В. От возраста рыбы.

2. Верхний тип рта характерен для:

А. Окуня;

Б. Русского осетра;

В. Чехони.

3. Брызгальца - это:

А. остаток не функционирующих жаберных щелей;

Б. видоизмененные грудные плавники;

В. перегородка, разделяющая носовые отверстия.

4. У каких рыб есть брызгальца::

А. Судак;

Б. Сом;

В. Белуга.

5. Усики – это органы:

А. Осязания;

Б. Обаняния;

В. Зрения.

Тест к лабораторной работе № 3 «Плавники рыб, их

обозначения, строение и функции»

1. К парным плавникам относятся:

А. Грудные и брюшные;

Б. Грудные и хвостовые;

В. Брюшные и спинные.

2. Абдоминальное положение брюшных плавников, характерно расположением:

А. На брюхе за грудными плавниками;

Б. В передней части тела;

В. Впереди грудных – на горле.

3. У какой рыбы нет спиного плавника:

А. Окунь;

Б. Электрический угорь;

В. Карп.

4. Какой тип хвостового плавника характерен для большинства костистых рыб:

А. Гомоцеркальй;

Б. Дифицеркальный;

В. Гетероцеркальный.

5. Эпицеркальный тип хвостового плавника характеризуется тем, что:

А. Верхняя лопасть длиннее нижней;

Б. Верхняя лопасть короче нижней;

В. Обе лопасти одинаковой длины.

Тест к лабораторной работе № 4 «Боковая линия и типы чешуи рыб»

1. Какой тип чешуи характерен для акул и скатов:

А. Циклоидная;

Б. Ганоидная;

В. Плакоидная.

2. Костная чешуя бывает двух типов:

А. Циклоидная и ктеноиднай ;Б. Плакоидная и ганоидная ;В. Циклоидная и плакоидная.

3. Боковая линия воспринимает:

А. Высокочастотные колебания;

Б. Низкочастотные колебания;

В. Колебания хвостового плавника.

4. У какого вида рыб самки имеют циклоидную чешую, а самцы - ктеноидную:

А. Полярная камбала;

Б. Русский осетр;

В. Сазан.

5. Размеры чешуи связаны::А. С местообитанием;

Б. С характером питания;

В. Со способами движения.

Тест к лабораторной работе № 5 «Анатомические

особенности хрящевых ганоидов (хрящекостных рыб)»

1. Брызгальце в виде маленького булавочного отверстия расположено

А.впереди глаз;

Б. позади глаз;

В. на нижней стороне тела

2. Сколько рядов продольных жучек проходит по телу осетровых:

А. 3

Б. 4

В. 5

3. Выдвижной беззубый (зубы есть только у личинок) рот осетровых ведет в:

А. ротоглоточную полость

Б. пищевод

В. желудок

4. Органами дыхания хрящевых ганоидов являются:

А. жаберные щели

Б. жабры

В. легкие

5. Сердце осетровых состоит из:

А. двух отделов

Б. трех отделов

В четырех отделов

6. Кроветворным органом осетровых является:

А. селезенка

Б. печень

В. пищевод

7. Скелет головы представлен:

А. двумя отделами черепа

Б. тремя отделами черепа

В. четырьмя отделами черепа

Тест к лабораторной работе № 6 «Анатомические

особенности костистых рыб (топография внутренних органов)»

1. Печень щуки имеет:

А. Одну лопасть;

Б. Две лопасти;

В. три лопасти.

2. Сердце костистых рыб:

А. Двухкамерное ;Б. Трехкамерное ;В. Четырехкамерное.

3. У какой рыбы нет желудка:

А. Карп;

Б. Окунь;

В. Судак.

4. Головной мозг костистых рыб представлен:

А. Двумя отделами;

Б. Пятью отделами;

В. Шестью отделами.

5. У костистых рыб органами дыхания служат:

А. Жабры;

Б. Жаберные щели;

В. Жаберные тычинки.

Тест к лабораторной работе № 7 «Скелет костистой

рыбы»

1. Глазничный отдел осевого черепа костистых рыб образован:

А. Сфеноидами;

Б. Симфизом;

В. Гипофизом.

2. Какими покровными костями образована жаберная крышка:

А. Крышечными, подкрышечными;

Б. Крышечными, предкрышечными;

В. Крышечными, подкрышечными, межкрышачными, предкрышечными.

3. Какая дополнитеьная кость имеется в плечевом поясе у карпа:

А. Мезокоракоид;

Б. Лепидотрихий;

В. Клейтрум.

Похожие работы:

«Коваленко Галина Ивановна, доцент кафедры естественно-научного и математического образования (из опыта работы учителей: Маклаковой Оксаны Анатольевны, учителя биологии, географии МОУ "ООШ №34" г. Сыктывкара; Жидковой Валентины Викторовны, учителя географии МБОУ "СОШ №6" г. Усинска)Использование Э...»

«МБОУ "Краснощёковская СОШ № 1" Алтайского края Исследовательская работа по теме: Правильная осанка – залог здоровья. Выполнила: Измайлова Анастасия, ученица 9 "Б" класса Руководитель: Гревцова Валентина Александровна, учитель химии и биологии 2012 г. Введение Приятно смотреть на стройного, подтянутого...»

«ОАО "Центр благоустройства и обращения с отходами" _УТВЕРЖДАЮ Глава городского округа В.И. Хлыста "_"_ 2010г. ТО Роспотребнадзора в Саткинском районе _ "_"_ 2010г. ОТЧЕТ О НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ РАБОТЕ ПО ТЕМЕ: ГЕНЕРАЛЬНАЯ СХЕМА ОЧИСТКИ ТЕРРИТОРИИ НАСЕЛЕННЫХ ПУНКТ...»

«МИНОБРНАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИНАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТУТВЕРЖДАЮ И. о. декана философского факультета Е. В. Борисов _ сентября 2016 г.ПРОГРАММА ВСТУПИТЕЛЬНОГО ЭКЗАМЕНА ПО СОЦИАЛЬНОЙ ФИЛОСОФИИ Специальность – 09.00.11 – социальн...»

«Колотикова Анна Михайловна Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова Факультет иностранных языков и регионоведения e-mail: alucardy@list.ru Anna M. Kolotikova, Lomonosov Moscow S...»

«РЕФЕРАТ "Воздействие тяжелых металлов на природу и здоровье человека" Реферат подготовил ученик "_" класса школы №_ _ План Введение Тяжелые металлы Биологическая роль Загрязнение тяжелыми металлами Ртуть Свинец Кадмий и цинк Сурьма, мышьяк, кобальт Медь и марганец Загрязнение экосистем Вод...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования"КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ"КУРС ЛЕКЦИЙ по дисциплине Б1.В.ДВ.2.2 "Экологическое по...»

«олимпиада школьников "Шаг в будущее" Научно-образовательное соревнование "Шаг в будущее, Москва" Регистрационный номер: ШМ0358 Энергетика и экология Промышленная экология Системы активного гашения шума машин...»

«Коллизии санитарно-эпидемиологического законодательства и их влияние на принятие проектных решений Генеральный директор ООО "Институт проектирования, экологии и гигиены" Ломтев Алексей Юрьевич В настоящее время требования к охране атмосферного воздуха и источников хозяйственно-питьевого водоснабжения устанавливаются законами о...»

«ПОЛОЖЕНИЕ о проведении республиканского конкурса методической литературы и педагогического опыта в помощь организаторам туристско-краеведческой работы с детьми и молодежью С 03 января по 03 марта 2017 года учреждением образов...»

«Аннотация проекта Шифр: 2016-03.01-09-033-Ф-30.002 "Обновление содержания и технологий сопровождения образовательных программ для организаций, осуществляющих отдых детей и их оздоровление" Программа: Федеральная целевая программа развития образования на 2016-2020 годы. Задача 3: "Ре...»

«Вопросы к зачету по курсу "Природное наследие" Наследие как феномен. Основные признаки наследия. Основные категории наследия: природное, культурное и природно-культурное, нематериальное культурное наследие. Географичность феномена наследия. Состояние наследия как индикатор...»

«КОДЕКС ЭТИКИ ВЕТЕРИНАРНОГО СПЕЦИАЛИСТА ГОСУДАРСТВЕННОГО УЧРЕЖДЕНИЯ, ПОДВЕДОМСТВЕННОГО СЛУЖБЕ ВЕТЕРИНАРИИ ИРКУТСКОЙ ОБЛАСТИ Кодекс этики ветеринарного специалиста, осуществляющего свою трудовую деятельность в государственном учреждении, под...»

«Согласовано Утверждаю Директор МБОУ ДО Начальник Управления образования "ЦЭВД" Администрации г. Ижевска _Т. Н. Галатова С. Г. Петрова Положение по проведению конкурсной программы на площадке "Рыжие питомцы" в рамках проведения "Рыжего фестиваля — 2017", посвящённого Году экологии в России. Общее положение....»

«ИЗОЛИРУЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ. ВИДООБРАЗОВАНИЕ Задачи: рассмотреть различные виды изолирующих механизмов, показать их роль в процессе эволюции; познакомить с особенностями протекания географического и экологического видообразования. Элементы содержания: изолирующие механизмы, репродуктивная изоляция, микроэволю...»

«СПИСОК выпускников Школы молодого управленца, зачисленных в резерв руководящих кадров системы образования Калининградской области, выдвинутых на руководящие должности № п/пФИО Куда назначены Алехина Ирина Александровн...»

«Задания первого (школьного) этапа республиканскойолимпиады по биологии 9 класс 2015-2016 год Уважаемые участники олимпиады! Вам предлагаются задания, включающие две части (А и Б)50,5 баллов Часть А включает 25тестовых заданий, на каждое из которых предлагается 3-5 ответов (А, В,С и т.д.) Н...»

«Приложение №. к договору № от Место для ввода даты.г. Требования в области охраны труда, промышленной безопасности и экологии Общество с ограниченной ответственностью "СИБУР Тольятти" / Акционерное общество "Тольяттисинтез" (ОГРН ), выступающее в рамках Договора как "." / укажите статус, далее по текст...»

«Утвержден приказом Федеральной службы по экологическому, технологическому и атомному надзору от 25 ноября 2016 г. № 494АДМИНИСТРАТИВНЫЙ РЕГЛАМЕНТПО ПРЕДОСТАВЛЕНИЮ ФЕДЕРАЛЬНОЙ СЛУЖБОЙ ПО ЭКОЛОГИЧЕСКОМУ, ТЕХНОЛОГИЧЕСКОМУ И АТОМНОМУ НАДЗОРУ ГОСУДАРСТВЕННОЙ УСЛУГИ ПО РЕГИСТРА...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГАОУ ВО "Новосибирский национальный исследовательский государственный университет" Факультет естественных наукУТВЕРЖДАЮ: 997585113665 1143000124460Декан ФЕН НГУ, п...»

«Методические рекомендации по "Экологическим основам природопользования" Методические рекомендации разработаны с целью оказания методической помощи студентам для самостоятельной подготовки по экологическим основам природопользования. Пособие включает в себя...»

«Муниципальный этап всероссийской олимпиады школьников по обществознанию 2015/2016 учебный год Задания с ключами и критериями оценивания для 7 класса Задание № 11. Что объединяет понятия, образующие каждый из представленных рядов? Дайте...»








 
2017 www.li.i-docx.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.