WWW.LI.I-DOCX.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные ресурсы
 

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |

«Александр Марков РОЖДЕНИЕ СЛОЖНОСТИ Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы Предисловие Бесконечный лабиринт Эта книга рассказывает о неожиданных и удивительных ...»

-- [ Страница 4 ] --

Вторая часть открытия оказалась не менее замечательной. Сами эти оболочки с шипиками, складками и бугорками на поверхности раньше находили во множестве в позднепротерозойских породах и относили к группе акритархов рода Tianzhushania. Акритархи — сборная группа проблематичных ископаемых, большинство из которых, как считалось, представляют собой оболочки цист (покоящихся стадий) одноклеточных и многоклеточных водорослей. Теперь же стало очевидно, что полые пузырьки такой формы и поверхностного рельефа — это не что иное, как оболочки яиц многоклеточных животных. Мало того, если сами эмбрионы находят в породах возрастом около 580–550 млн лет, то их оболочки под видом «акритархов» известны из самых нижних слоев формации Доушаньтуо, возраст которых — 632 млн лет. Это значит, что настоящие, бесспорные многоклеточные животные «постарели» на несколько десятков миллионов лет. И появились они в древних морях Китайской платформы всего через 3 млн лет после окончания великого позднепротерозойского оледенения.

(Источники: James W. Hagadorn et al. Cellular and Subcellular Structure of Neoproterozoic Animal Embryos // Science. 2006. V. 314. P. 291–294; Jake V. Bailey et al. Evidence of giant sulphur bacteria in Neoproterozoic phosphorites // Nature. 2007. V. 445. P. 198–201; Leiming Yin et al. Doushantuo embryos preserved inside diapause egg cysts // Nature. 2007. V. 446. P. 6611–6663.)

—————

Самое примитивное животное на свете

Большинство современных типов животных впервые появляются в ископаемой летописи лишь в кембрийском периоде (это первый период палеозойской эры, начавшийся 542 млн лет назад).

Однако результаты молекулярно-филогенетического анализа свидетельствуют о существенно более раннем появлении многих из них. Не стоит забывать, что палеонтология и сравнение последовательностей ДНК — не единственные источники сведений о происхождении и ранней эволюции животных. Немало полезной информации можно получить и при помощи классических методов сравнительной анатомии и эмбриологии. Вплоть до 80-х годов XX века именно эти методы служили главным инструментом для воссоздания путей эволюции животных, а палеонтология занимала почетное второе место. Сегодня на первое место вышли молекулярно-генетические методы, палеонтология осталась на втором (благодаря своему чрезвычайно бурному развитию в последние десятилетия), а анатомия с эмбриологией переместились на третье. Но своего значения они не утратили и, надеюсь, никогда не утратят. Что же говорят о происхождении животных эти классические науки?

Они говорят, во-первых, что животные наверняка произошли от хоанофлагеллят — воротничковых жгутиконосцев (и это подтвердилось молекулярными данными). Во-вторых — что первые животные должны были представлять собой нечто вроде шарика (или лепешки) из двух типов клеток. Клетки наружного слоя несли жгутики и служили для движения. Внутри помещались клетки, похожие на амеб и выполняющие пищеварительную функцию. Примерно так устроены личинки низших животных — губок и кишечнополостных. Многие зоологи считали, что именно эти группы (особенно губки) представляют собой наименее изменившихся потомков общего предка всех животных, то есть являются самыми примитивными из современных представителей животного царства.

Трихоплакс — одно из самых примитивных животных — похож на медленно ползающую тонкую бесформенную пластинку.

Однако на почетное звание самого примитивного животного претендовало еще одно весьма странное существо — трихоплакс. Это плоское создание, похожее на медленно ползающую кляксу, не имеет ни осей симметрии, ни мускулатуры, ни переднего и заднего концов, не говоря уже о таких сложных устройствах, как пищеварительная, нервная, кровеносная или выделительная системы. Трихоплакс по своему строению напоминает личинок кишечнополостных, и его действительно долго считали личинкой медузы. Но потом оказалось, что трихоплакс образует половые клетки и размножается половым путем.





Правда, до сих пор не удалось выяснить, как идет развитие оплодотворенного яйца: в лабораторных условиях эмбрионы погибают на очень ранних стадиях. В аквариуме трихоплакс размножается бесполым путем — делится надвое или отпочковывает маленьких многоклеточных «бродяжек», у которых уже есть все типы клеток, имеющиеся у взрослого трихоплакса. Тем не менее наличие полового размножения доказывает, что трихоплакс — не чья-то личинка, а вполне взрослое, самостоятельное существо. Правда, трихоплакс мог произойти и от более сложно устроенных животных в результате неотении — редукции поздних стадий развития и перехода к размножению на стадии личинки. Это явление довольно широко распространено (один из примеров — знакомый аквариумистам аксолотль, неотеническая личинка саламандры).

Окончательно решить вопрос о происхождении трихоплакса и его месте на эволюционном древе животного царства мог только тщательный молекулярно-генетический анализ. В 2006 году американские и немецкие исследователи прочли небольшую, но очень информативную часть генома трихоплакса, а именно его митохондриальную хромосому.

Оказалось, что митохондриальный геном трихоплакса по своему строению занимает промежуточное положение между ближайшими родственниками животных хоанофлагеллятами и всеми остальными животными (включая губок и кишечнополостных).

Митохондриальные геномы хоанофлагеллят велики по размеру (40 и более тысяч пар нуклеотидов), содержат длинные некодирующие участки и большое число генов. Животные, напротив, имеют очень маленькие митохондриальные геномы (14–18 тысяч пар нуклеотидов) с очень небольшими некодирующими вставками и с минимальным числом генов. У трихоплакса, как выяснилось, митохондриальный геном по многим важным признакам занимает промежуточное положение.

Таким образом, анализ митохондриального генома подтвердил точку зрения, согласно которой трихоплакс — самое примитивное из современных животных. Он, безусловно, не является упростившимся потомком губок или кишечнополостных, чьи митохондриальные геномы сохранили гораздо меньше примитивных черт. Простота организации трихоплакса первична. Объясняется она тем, что из всех многочисленных и разнообразных потомков «общего предка всех животных» трихоплакс изменился меньше всех.

Впрочем, окончательные выводы делать пока рано. Когда эта книга уже готовилась к печати, был прочтен и основной (ядерный) геном трихоплакса. Результаты его анализа поставили под сомнение выводы, сделанные на основе изучения митохондриального генома. В ядерном геноме трихоплакса оказалось меньше примитивных черт, чем у губок. Возможно, самыми примитивными животными являются все-таки губки, хотя самые примитивные митохондрии сохранились у трихоплакса.

Сравнительная геномика и ранняя эволюция животных

Если не учитывать редкую и плохо изученную мелочь вроде трихоплакса, то самыми примитивными животными можно назвать губок, у которых еще нет настоящих тканей, нервной системы и кишечника. Губки противопоставляются всем прочим животным — так называемым «настоящим многоклеточным животным» (Eumetazoa ). Среди этих последних самыми примитивными считаются кишечнополостные, или книдарии (к ним относятся медузы, актинии, гидроидные и коралловые полипы), и гребневики. В пределах Eumetazoa книдарии и гребневики («радиально-симметричные животные») противопоставляются двусторонне-симметричным (Bilateria ). К двусторонне-симметричным относятся все прочие животные от жуков и червей до морских звезд и человека.

Генетические исследования последних лет показали, что традиционные представления о примитивности книдарий, скорее всего, сильно преувеличены. В частности, оказалось, что у них, как и у высших животных, есть Hox -гены, которые в ходе индивидуального развития задают полярность зародыша и определяют план строения, в котором явно проступают черты билатеральной симметрии. Это подтвердило старую гипотезу, согласно которой общий предок Eumetazoa был двусторонне-симметричным животным. Для того чтобы составить более полное представление об этом предке, было необходимо прочесть геном представителя книдарий и сравнить его с известными геномами билатерий.

Актиния Nematostella.

И вот в 2007 году американские ученые сообщили о «черновом» прочтении генома актинии Nematostella. Геном состоит из 15 пар хромосом, имеет размер около 450 млн пар нуклеотидов (в 100 раз больше, чем у кишечной палочки, и в 6 раз меньше, чем у человека) и содержит примерно 18 000 белок-кодирующих генов, что вполне сопоставимо с другими животными.

Для каждого гена актинии исследователи пытались найти аналоги в геномах билатерий: человека, дрозофилы, круглого червя, рыбы и лягушки. Если аналог (то есть похожий ген) находился, исследователи делали вывод, что соответствующий ген имелся у общего предка Eumetazoa. Таким образом удалось составить довольно полное представление о генном репертуаре этого загадочного предка.

Оказалось, что репертуар этот был весьма широк и включал не менее 7766 генных семейств, сохранившихся и у книдарий, и у билатерий. Человек унаследовал не менее 2/3 своих генов от общего с актинией предка; сама актиния — примерно столько же. Муха и круглый червь унаследовали от общего предка с актинией лишь 50% и 40% генов соответственно.

Выяснилось, что в эволюционных линиях позвоночных и книдарий было потеряно меньше исходных генов и меньше приобретено новых, чем в линии, ведущей к круглым червям и насекомым. Однако нужно иметь в виду, что применяемые методики не позволяли отличить действительную потерю гена от его изменения «до неузнаваемости». Поэтому в целом можно лишь заключить, что в линии позвоночных геном изменился меньше, чем в линии первичноротых, куда относятся муха и червь. Из этого следует неожиданный вывод: геном человека оказался в целом гораздо более похожим на геном актинии, чем геномы мухи и червя. Сходство затрагивает не только набор генов, но и порядок их расположения в хромосомах.

Около 80% генов общего предка Eumetazoa имеют явные аналоги за пределами животного царства. Это значит, что они были унаследованы животными от одноклеточных предков (как мы помним, ими были воротничковые жгутиконосцы — хоанофлагелляты). Получается, что геном на удивление мало изменился при становлении животного царства. Среди оставшихся 20% генов, аналогов которых нет у одноклеточных, имеется большое число ключевых регуляторов развития. Примерно четверть этих новых генов (то есть 5% от общего числа) содержат участки или функциональные блоки, встречающиеся у одноклеточных, но в других комбинациях. Это указывает на один из основных путей создания новых генов: они формируются из старых путем перекомбинирования фрагментов.

Как и следовало ожидать, значительная часть «новых» генов Eumetazoa выполняет функции, непосредственно связанные с теми новшествами, которые появились у животных на организменном уровне. Это прежде всего гены, отвечающие за межклеточные взаимодействия и передачу сигналов, за перемещения клеток, регуляцию их деления и другие процессы, играющие ключевую роль в ходе индивидуального развития животных.

—————

Hox-гены — регуляторы развития животных. Ключевую роль в эволюции животных играли изменения сравнительно небольшого числа генов — регуляторов индивидуального развития, от которых зависит план строения организма. Главными из этих генов-регуляторов являются так называемые Hox -гены.

Прошло уже больше 50 лет с тех пор, как американский генетик Эдвард Льюис с удивлением рассматривал мутантную плодовую мушку, у которой на голове вместо антенн выросли ноги. Эта странная мутация получилась, когда ген, ответственный за формирование грудных конечностей, включился не в то время и не в том месте. А Эдвард Льюис (вместе с Кристианой Нюссляйн-Волхард и Эриком Вишаусом) получил в 1995 году за исследование этих механизмов эмбриогенеза Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

Так было открыто семейство Hox -генов, отвечающих за правильное формирование частей тела у животных. Работа этих генов казалась чудом: вот оно, решение великой загадки, как из сборища одинаковых эмбриональных клеток в правильном порядке дифференцируются ткани и органы и в результате получается сложный организм. Необходимо только в нужный момент включать правильный Hox -ген.

Регуляторные Hox -гены у дрозофилы располагаются в хромосоме в довольно строгом порядке, приблизительно в том самом, в котором происходит дифференцировка основных частей тела двусторонне-симметричного (билатерального) животного. Сначала у раннего эмбриона начинают работать гены, отвечающие за строение органов на голове, затем на груди, затем гены начинают оформлять и хвостовую часть.

Похожие гены были найдены у мыши и у человека. Даже у этих высокоорганизованных существ они выполняют ту же работу: отвечают за порядок эмбрионального развития. Открытие сходных Hox -генов у разных типов животных заставило зоологов и эмбриологов по-новому взглянуть на индивидуальное развитие животных и его преобразования в ходе эволюции. Стало ясно, что, изменив всего лишь один ген или время его включения, можно трансформировать, дублировать, удалить или перенести в другое место сразу целый орган, сохранив при этом общий план строения.

Кроме того, ученые получили новый мощный инструмент для эволюционных построений — семейство гомологичных (происходящих один от другого) генов, присутствующих у всех животных. Все гипотезы о происхождении и ранней эволюции животных теперь включают и этот пласт информации.

Hox -гены располагаются на одной или нескольких (до четырех) хромосомах, обычно тесными группами (кластерами), внутри которых сохраняется более или менее строгий порядок: «головные» гены впереди, «хвостовые» — сзади. У более примитивных представителей многоклеточных, таких как гребневики (Ctenophora ) и кишечнополостные (Cnidaria ), этих эмбриональных регуляторных генов только четыре, у млекопитающих их уже 48.

Семейство Hox -генов подразделяется на 14 классов. Считается, что эти 14 классов возникали путем дупликации (удвоения) одного или немногих исходных генов. «Дубликаты» затем мутировали и обретали новые функции. У примитивных кишечнополостных и гребневиков имеется всего 4 класса Hox -генов, у предполагаемого общего предка двусторонне-симметричных животных их должно было быть по крайней мере 8, у млекопитающих присутствуют все 14 классов.

Принцип работы всех Hox -генов одинаков. Все они являются транскрипционными факторами (регуляторами транскрипции — «прочтения» генов), то есть их функция состоит во «включении» или «выключении» других генов. В результате работы Hox -факторов запускается каскад реакций, приводящий к появлению в клетке нужных белков.

Обобщенная схема эволюции основных групп многоклеточных животных. Внизу показано предполагаемое строение Hox-кластера у общего предка билатеральных животных. У него предположительно имелось 8 Hox-генов в едином кластере. Гены нарисованы разными цветами и пронумерованы. Цифры дробью указывают, что данные гены совмещены, то есть еще не разошлись в ходе эволюции. Некоторые гены показаны одинаковым цветом, это означает большое сходство в их нуклеотидных последовательностях. Стрелочки указывают направление считывания генов на ДНК.

В последние годы представления о Hox -генах существенно изменились и расширились. Этому способствовала расшифровка ДНК-последовательностей Hox -генов у многих групп животных: кольчатых, плоских и круглых червей, иглокожих, членистоногих, оболочников, ланцетников, не говоря уже о млекопитающих. Под тяжестью новых данных обрушилось представление об упорядоченном расположении Hox -генов в хромосомах. Выяснилось, что, например, у иглокожих первые три Hox -гена располагаются прямо перед последним (14-м), а начинается кластер с пятого гена. У круглых червей и оболочников Hox -гены вообще не образуют кластеров и их порядок в хромосомах не соблюдается вовсе. Это говорит о том, что правильный порядок экспрессии («включения») Hox -генов в различных частях эмбриона не обязательно должен соответствовать порядку расположения этих генов в хромосоме. Последовательность включения Hox -генов зависит помимо «места под солнцем» от ряда дополнительных факторов, которые сейчас активно изучаются (но выяснить пока удалось немногое).

Число классов Hox -генов в разных типах животных оказалось разным. Завораживающее сходство Hox -кластеров у мухи и человека тускнеет, лишь только к ним прибавляется еще какая-нибудь группа двусторонне-симметричных животных. Так, у круглых червей (нематод) найдено всего 5 классов из 14, у оболочников — 9, зато у ланцетника — все 14. У паразитических трематод (класс плоских червей) обнаружено всего 4 Hox -гена на двух хромосомах, и между этими четырьмя разбросаны другие гены, не связанные с Hox -семейством.

И вот вопрос: почему у двусторонне-симметричных плоских червей Hox -генов столько же, сколько и у радиально-симметричных кишечнополостных и гребневиков? У кишечнополостных — вроде бы понятно: недостающих четырех классов генов еще не было, они образовались только после того, как появился гипотетический предок двусторонне-симметричных животных. Но у червей-то куда делась половина предковых регуляторных генов, зачем они избавились от них? Или, может быть, этой недостающей половины не было и у предка? Ответа пока нет. Ясно только, что даже при потере большого числа Hox -генов оставшиеся могут организовать эмбриональное развитие сложного билатерального существа.

Зато стали известны детали регуляции самих регуляторных Hox -генов. Между Hox -генами расположены участки ДНК, прежде считавшиеся бессмысленными. В действительности, как оказалось, с них считываются короткие молекулы регуляторных РНК. Некоторые из них усиливают или ослабляют экспрессию (работу) самих Hox -генов, некоторые косвенно влияют на работу других транскрипционных факторов. В экспериментах показано, что эти микроРНК могут регулировать как соседний, так и отдаленный Hox -ген.

Так что семейство Hox -генов, главное из главных среди генов-регуляторов, само не имеет полной власти в своем хозяйстве. За ним следят мелкие «выскочки» РНК, способные видоизменить экспрессию гена и тем самым замедлить или ускорить формирование органа.

(Источник: Derek Lemons, William McGinnis. Genomic Evolution of Hox Gene Clusters // Science. 2006. V. 313. P. 1912–1922.)

—————

Пожалуй, самый главный вывод, который можно сделать на основе анализа генома актинии, состоит в том, что уже самые первые представители животного царства обладали весьма сложным и совершенным «набором рабочих инструментов», то есть генов, который позволил создать огромное разнообразие сложных многоклеточных организмов, внося лишь небольшие изменения в базовую программу развития. Более того, эти изменения, судя по всему, вносились не в «архитектуру» программы, а только в ее «настройки».

Базовая генетическая программа поведения клетки, имевшаяся уже у первых животных, оказалась столь удачной и гибкой, что дальнейшая эволюция животного царства — в том числе и прогрессивная эволюция, связанная с усложнением организма, — уже почти не требовала радикальных изменений самой программы. Достаточно было лишь небольших изменений в «настройках». Менялись, в частности, регуляторные участки ДНК, от которых зависит тонкая настройка работы генов-регуляторов.

—————

«Главный секрет» животных. На интуитивном уровне мы привыкли относиться к царству животных как к чему-то огромному и чуть ли не бесконечно разнообразному. Но в последнее время все больше появляется фактов, которые показывают, что в действительности животные (Metazoa ) представляют собой весьма специфическую, компактную и генетически однородную группу организмов. Прочтенный геном актинии — яркое тому свидетельство.

По-видимому, «самый большой секрет» животных, та генеральная идея, на которой основаны их строение и эволюция, заключается в особой технологии построения сложного организма из множества изначально одинаковых модулей — клеток. Суть технологии в том, что благодаря деятельности ряда ключевых генов — регуляторов развития (в том числе Hox -генов) между делящимися клетками складывается сложная система взаимоотношений, клетки обмениваются сигналами, градиенты концентраций регуляторных веществ задают симметрию и план строения развивающегося организма, и все эти факторы вместе направляют процесс самоорганизации, самосборки сложного многоклеточного существа из генетически идентичных (то есть изначально одинаково «запрограммированных») клеток.

Очень важно помнить, что геном работает не на уровне организма, а на уровне клетки. По сути дела он реально кодирует лишь биохимию и поведение одной клетки. Никакой «программы развития организма» в оплодотворенном яйце нет: там есть программа поведения клетки, не более. Что же касается «программы развития», то она самозарождается из взаимодействия делящихся клеток уже в ходе самого развития (примерно так же, как это происходит у Protozoon ).

—————

Развитие червей начинается с хвоста. Нематода (круглый червь) Caenorhabditis elegans — замечательный модельный объект для изучения индивидуального развития животных, равно как и для многих других исследований. Достаточно сказать, что в 2002 году Сиднею Бреннеру, который первым начал использовать этого крошечного червя в качестве модельного объекта в генетике и эмбриологии, была присуждена Нобелевская премия «за открытия в области генетического регулирования развития человеческих органов». Работа, конечно, проводилась на черве, но выводы оказались справедливыми и для человека — вот вам и еще одно доказательство генетического единства животного царства.

Генетики и эмбриологи выявили целый ряд генов, влияющих на развитие червя, причем многие из этих генов имеются также и у других животных, включая человека. Как мы уже знаем, система генетической регуляции развития, включающая Hox -гены и ряд других генов-регуляторов, в общих чертах сходна у всех животных. Однако ученые пока еще очень далеки от полного понимания тех удивительных механизмов, которые заставляют дробящееся яйцо превращаться не в комок клеток, а в сложно и тонко организованное многоклеточное существо.

Червь Caenorhabditis elegans — любимец генетиков и эмбриологов. Одно из главных достоинств С. elegans — прозрачность. Под микроскопом хорошо видны на просвет все внутренние органы и даже отдельные клетки. Чтобы увидеть во всех подробностях, как из оплодотворенной яйцеклетки развивается червячок с пищеварительной и нервной системами, мускулатурой, органами размножения, достаточно просто положить яйцо С. elegans на предметный столик микроскопа и наблюдать за ним в течение 14 часов — именно столько продолжается эмбриональное развитие этого животного.

Генетический анализ позволяет лишь выявить гены, необходимые (но вовсе не обязательно достаточные) для тех или иных аспектов дифференцировки клеток. Например, мутации Hox -генов могут приводить к причудливому перемешиванию признаков, характерных для разных отделов тела (на голове дрозофилы могут вырасти ноги, на заднем сегменте груди — дополнительная пара крыльев). Известны гены, мутации в которых приводят к полному нарушению процессов клеточной дифференцировки, так что вместо нормального эмбриона действительно образуется бесструктурный комок клеток. Но чтобы понять, как все эти гены вместе руководят развитием, необходимы эмбриологические эксперименты.

С. elegans — идеальный объект для таких исследований. Развитие этого червя прослежено во всех деталях — от оплодотворенного яйца до взрослого организма. В точности известна судьба каждой зародышевой клетки (бластомера); известно, из какого бластомера образуется каждая из клеток взрослого червя. Надо сказать, что развитие круглых червей, в отличие от многих других животных, очень строго определено с самого начала. Даже на стадии двухклеточного эмбриона его бластомеры отнюдь не одинаковы. Разделив их, мы не получим близнецов, как это бывает у позвоночных. Более крупный передний бластомер АВ дает большую часть тела, мускулатуру, нервную систему; задний бластомер P1— меньшую часть тела, включая половые органы и кишечник. Таким образом, судьба этих бластомеров известна уже на двухклеточной стадии. Она предопределена изначальной полярностью яйцеклетки: одному бластомеру достается больше каких-то регуляторных (сигнальных) веществ, другому меньше.

При этом, однако, бластомеры вовсе не являются замкнутыми системами, изначально запрограммированными на какой-то определенный путь развития. Они не могут правильно развиваться без контакта с другими бластомерами; они обмениваются между собой разнообразными химическими сигналами, корректируя свое поведение в соответствии с переменами в клеточном окружении.

Маркус Бишофф и Ральф Шнабель из Института генетики Технического университета в Брауншвейге задались целью выяснить, какой механизм отвечает за придание эмбриону передне-задней полярности. В экспериментах им чрезвычайно помогло то обстоятельство, что с ранними эмбрионами С. elegans можно обращаться как с миниатюрным живым конструктором. Бластомеры можно разделять и перекомбинировать произвольным образом и даже составлять химерные эмбрионы из клеток разных особей. До взрослого червя такие конструкции, как правило, дорасти не могут, но все-таки умирают не сразу и некоторое время развиваются.

Исследователи отделили у четырехклеточных эмбрионов две передние клетки («дочки» бластомера АВ), из которых в норме должен развиться почти весь червяк. Лишенные контакта с задними бластомерами («дочками» бластомера P1, которые называются EMS и P2), эти клетки делились хаотически и превращались в аморфный комок без всяких признаков передне-задней полярности.

Естественно было предположить, что задние бластомеры выделяют какое-то сигнальное вещество, упорядочивающее деление передних клеток. Так оно и оказалось. «Поляризующим центром» зародыша, как показали эксперименты, служит c(из него впоследствии развивается половая система). Достаточно приложить клетку P2 к потомкам АВ хотя бы на пять минут, чтобы клетки «поляризовались». После этого потомки АВ делятся не случайным образом, а преимущественно в определенной плоскости, так что в результате из них получается не комок, а удлиненный червеобразный зародыш с выраженным передним и задним концом. Задним концом всегда становится та точка, к которой прикоснулась клетка P2.

Зародыш С. elegans на стадии 8 клеток.

Очевидно, сигнальное вещество, выделяемое клеткой P2, влияет на ориентацию плоскости деления у дробящихся бластомеров. Сила этого вещества такова, что, прикладывая к клеткам два P2-бластомера в разных местах, ученые получали причудливых монстров с двумя хвостами или L-образно изогнутые зародыши с двумя взаимно перпендикулярными передне-задними осями. Каждая точка контакта с P2 превращалась в хвост!

Теперь надо было выяснить, что это за вещество. Ранее было установлено, что на ориентацию плоскости деления клеток оказывает влияние сигнальный белок Wnt, один из важнейших многофункциональных регуляторов развития у животных. Этот белок в иерархии регуляторов стоит в некотором смысле даже выше Hox -генов. Одни клетки выделяют белок Wnt, другие воспринимают его при помощи специальных белков-рецепторов, и это приводит к активизации других генов-регуляторов, в том числе Hox -генов.

Чтобы проверить, действительно ли бластомер P2 поляризует остальные бластомеры при помощи белка Wnt, исследователи использовали мутантные P2-бластомеры с выключенным геном Wnt. Оказалось, что такие P2-бластомеры поляризующим действием не обладают. Таким образом, природа сигнала была установлена.

Оставалось понять, каким образом сигнал передается от одних клеток к другим. Исследователи обнаружили, что клетки, «поляризованные» P2-бластомером, сами приобретают способность поляризовать другие клетки. Однако если у них выключен ген Wnt, этого не происходит. Из этого авторы сделали вывод, что передача сигнала происходит не путем диффузии сигнального вещества, производимого P2-бластомером, из клетки в клетку (как у модельного существа Protozoon из прошлой главы), а по принципу эстафеты. Поляризованные клетки сами начинают производить белок Wnt и таким образом поляризуют своих соседей.

Дополнительные эксперименты показали, что оставшаяся часть зародыша (та, что получается из бластомера EMS) тоже поляризуется благодаря контакту с P2. Таким образом, бластомер P2 оказался главным организующим центром развивающегося зародыша, определяющим его передне-заднюю полярность. Это важное открытие германских эмбриологов, а также разработанные ими методики сложных манипуляций с бластомерами открывают новые захватывающие перспективы перед учеными, стремящимися проникнуть в тайну развития животных.

Данная работа очень наглядно показывает, каким образом довольно простые системы химического «общения» между клетками зародыша позволяют им «самоорганизоваться» в сложный многоклеточный организм.

(Источник: Marcus Bischoff, Ralf Schnabel. A Posterior Centre Establishes and Maintains Polarity of the Caenorhabditis elegans Embryo by a Wnt-Dependent Relay Mechanism // PLoS Biology. 2006. 4(12): e395.)

—————

Нужны ли эмбрионам гены?

Имеется еще одно странное обстоятельство, затрудняющее понимание природы индивидуального развития животных. Оно состоит в том, что ранние этапы онтогенеза, как правило, идут вообще без участия генов, при полностью отключенном геноме.

Задумаемся, что это значит. Ведь принято считать, что индивидуальное развитие — это постепенная «реализация» той генетической информации, которая заключена в геноме оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) и которая в итоге окончательно «воплощается» в строении взрослого организма. Все понимают, что путь от генотипа к фенотипу труден и извилист, но лишь немногие эволюционисты всерьез пытаются объяснить ключевые закономерности эволюции особенностями тех сложнейших процессов самоорганизации, которые составляют суть онтогенеза (уж слишком трудна задача). Поэтому обычно проблему пытаются упростить, сведя все к вопросу о том, каким образом те или иные изменения генотипа (например, мутации) могут отразиться на процессе развития зародыша.

Делящаяся яйцеклетка (слева наверху), морула в виде комка клеток (слева внизу), бластула в виде полого шарика (справа внизу и вверху). На всех этих стадиях развития животных геном обычно не функционирует. На рисунке — развитие медузы Aequorea.

Геном традиционно рассматривается как активное начало (в нем все «закодировано», он «руководит» развитием).

Развивающийся зародыш, напротив, считается чем-то вроде пассивного «результата» деятельности генома. Дело несколько осложняется тем, что сам геном в процессе онтогенеза явно не самодостаточен: в разных клетках эмбриона одни гены включаются, другие выключаются в строгой последовательности, определяемой, в частности, химическими сигналами, которыми обмениваются между собой клетки и ткани зародыша. Кто кем управляет, становится не совсем ясно. Некоторые теоретики по этому поводу даже заявляют, что геном — это не «программа развития зародыша», а скорее некий набор инструментов, которыми зародыш пользуется (или не пользуется) по своему усмотрению.

Для управления собственными генами зародыш использует множество разных механизмов: это и регуляция транскрипции (считывания генов) при помощи малых РНК и специальных регуляторных белков — транскрипционных факторов (Hox -гены, как мы помним, тоже кодируют транскрипционные факторы), и особые «эпигенетические» механизмы, о которых мы подробнее поговорим в главе 8.

Типичная гаструла многоклеточного животного. а — эктодерма (наружный зародышевый листок), б — бластоцель (первичная полость тела), в — первичная кишка, г — энтодерма (внутренний зародышевый листок), д — бластопор (первичный рот).

Еще одно обстоятельство, которое делает сомнительным тезис о полной и однозначной обусловленности онтогенеза геномом зиготы, состоит в том, что, как уже было сказано выше, у подавляющего большинства животных на ранних стадиях развития геном вообще не функционирует. Он просто-напросто отключен, все гены молчат и матричные РНК («считываемые» с генов матрицы для синтеза белка) не производятся.

Зародыш между тем претерпевает сложные превращения. Яйцеклетка начинает дробиться, число клеток эмбриона растет в геометрической прогрессии: 2, 4, 8, 16, 32… Наконец формируется однослойный шар из клеток (бластула). Клетки, находящиеся на одном из полюсов бластулы, мигрируют внутрь, давая начало второму зародышевому листку (энтодерме), из которой позже разовьется кишечник. На этой стадии двуслойный зародыш называется гаструлой. Только на этом этапе у многих животных начинают наконец включаться гены, унаследованные от папы с мамой. У других это происходит чуть раньше — на стадии бластулы. И только млекопитающие — группа, уникальная во многих отношениях, — включают свои гены еще раньше (например, мышь делает это на стадии двух клеток).

Как удается эмбриону развиваться без всякого «генетического контроля» вплоть до стадии гаструлы? Почему гены зародыша так долго остаются выключенными? Какие механизмы обеспечивают отключение генов в зиготе, а затем их своевременное включение?

Ответ на первый вопрос более или менее ясен. Яйцеклетка содержит большое количество матричных РНК, унаследованных от материнского организма. Эти мРНК считываются с материнских генов заблаговременно, в процессе созревания яйцеклетки. Именно они обеспечивают синтез белков, необходимых для ранних стадий онтогенеза. В определенный момент материнские мРНК начинают уничтожаться. Это происходит как раз тогда, когда зародыш начинает сам производить мРНК, то есть включает свои гены. Этот довольно быстрый процесс замены зародышем материнских мРНК на свои собственные называется maternal-zygotic transition (MZT).

Менее ясен вопрос о том, что движет процессом MZT. Предполагается три возможных механизма.

1. По мере роста числа клеток, из которых состоит зародыш, начинает сказываться нехватка тех веществ (что бы они из себя ни представляли), которые не позволяют генам зародыша включиться. Ранние стадии эмбриогенеза животных не случайно называют «дроблением»: зигота именно дробится, клетки эмбриона после каждого деления становятся все мельче, поскольку между клеточными делениями отсутствует стадия роста клеток. Общее количество цитоплазмы не растет, тогда как количество клеточных ядер, а следовательно и ДНК, увеличивается в геометрической прогрессии. Если предположить, что яйцеклетка заранее запаслась какими-то ингибиторами транскрипции, то количество этих гипотетических ингибиторов, приходящихся на каждую клетку, должно быстро убывать, и в конце концов их остается так мало, что они уже не могут сдерживать транскрипцию.

2. Не исключено, что в зиготе изначально имеет место целенаправленное блокирование некоторых ключевых генов, работа которых инициирует транскрипцию. Так, показано, что искусственное введение в эмбрион мощных активаторов транскрипции (транскрипционных факторов «широкого спектра действия») может вызвать преждевременное частичное включение эмбрионального генома.

3. Наконец, сама по себе быстрая череда клеточных делений может мешать транскрипции. Ведь каждому делению должно предшествовать удвоение ДНК (репликация). В ходе дробления репликация должна происходить по сути дела непрерывно. Между тем известно, что репликация может мешать транскрипции, а во время клеточного деления (митоза) могут происходить обрыв и уничтожение тех мРНК, синтез которых еще не закончился. Может быть, клетки эмбриона просто физически не успевают транскрибировать свои гены? Искусственное замедление процесса дробления действительно может вызвать преждевременное включение эмбрионального генома. Кстати, у млекопитающих дробление протекает сравнительно медленно, не этим ли объясняется раннее включение генов зародыша?

Впрочем, ни одна из этих теорий не объясняет всей совокупности имеющихся фактов. Например, они не могут объяснить, почему эмбриональные гены включаются не все сразу, а постепенно, в строго определенном порядке.

Вторым существенным аспектом MZT является уничтожение материнских мРНК. Тут, как выяснилось, все предусмотрено заранее: материнские мРНК помечены особой последовательностью нуклеотидов, расположенной на нетранслируемом (то есть не кодирующем белок) «хвостике» этих молекул. Среди первых генов, которые эмбрион включает в процессе MZT, находятся гены особых белков и маленьких РНК, которые распознают эту последовательность, прикрепляются к ней и тем самым инициируют уничтожение материнских мРНК.

До полного понимания всех этих процессов науке еще очень далеко, но дело движется. Когда основные механизмы генной регуляции в ходе раннего онтогенеза будут расшифрованы, биологи смогут вплотную заняться следующим принципиальным вопросом, а именно — зачем все это надо? Почему животные не доверяют своему геному контроль над ранними стадиями развития, а потом в какой-то момент вдруг «переключаются» с материнских мРНК на свои собственные?

Между прочим, эта проблема имеет не только теоретическое, но и практическое значение. Трудности, с которыми сталкиваются работы по клонированию животных, во многом определяются тем, что мы еще слишком мало знаем о работе генов в ходе раннего развития. Клонирование животных осуществляется путем пересадки ядра из соматической (неполовой) клетки одного животного в яйцеклетку другого. Однако для нормального развития необходимо, чтобы гены зародыша поначалу помалкивали, а они в донорском ядре вполне активны. Цитоплазма яйцеклетки должна каким-то образом «перепрограммировать» ядро, выключить геном, а потом в нужный момент снова включить его. Пока мы не знаем, как ей в этом помочь, больших успехов в клонировании ожидать трудно.

—————

Разгадан механизм регенерации конечностей. «Генетическая программа» индивидуального развития очень тесно связана с другой «программой», на основе которой происходит регенерация — заживление ран и отращивание утраченных частей тела. Изучая регенерацию, ученые одновременно проникают в тайны онтогенеза и наоборот.

Биологи из Испании и США недавно провели серию генно-инженерных экспериментов, в результате которых им удалось показать, что регенерация конечностей у позвоночных идет под управлением тех же регуляторных белков, которые руководят развитием конечностей у эмбриона. Белки, о которых идет речь, образуют два сигнально-регуляторных каскада, которые называются Wnt/beta-catenin (о роли белка Wnt в развитии червя Caenorhabditis elegans говорилось выше в сюжете «Развитие червей начинается с хвоста») и BMP (по названию ключевого участника каскада — белка BMP, bone morphogenetic protein).

Для первого эксперимента ученые сконструировали специальный вирус, в геном которого был встроен ген белка, блокирующего работу Wnt-каскада. Введение вируса аксолотлю снизило способность к регенерации. У аксолотля в норме отрезанные конечности восстанавливаются полностью, однако у зараженных искусственным вирусом аксолотлей вместо лапы вырастала лишь заостренная культя без пальцев.

Этот эксперимент показал, что нормальная работа Wnt-каскада — необходимое условие регенерации, но является ли она также и достаточным условием? Чтобы проверить это, ученые поставили эксперимент на шпорцевой лягушке, у которой в отличие от аксолотля способность к регенерации есть только у головастиков, а с возрастом эта способность теряется. Был сконструирован еще один вирус, производящий белок бета-катенин — один из ключевых участников Wnt-каскада. Введение этого вируса улучшало способность шпорцевых лягушек к регенерации конечностей на тех стадиях развития, когда эта способность уже ослаблена. Однако у взрослых лягушек, полностью потерявших способность к регенерации, этого не наблюдалось. Следовательно, для регенерации необходимо что-то еще, кроме Wnt-каскада.

Нормально регенирировавмая после ампутации конечность аксолотля (слева) и недоразвитая конечность у особи, которой был введен Axin1 — ингибитор Wnt-каскада.

Третьим подопытным объектом стала рыбка данио (Danio rerio ). В норме эта рыбка способна заново отращивать утраченные плавники. Ранее было показано, что различные ингибиторы Wnt-каскада снижают эту способность (так же как у аксолотля и шпорцевой лягушки). Чтобы проверить, способно ли активирование Wnt-каскада усилить способность к регенерации у данио, исследователи использовали рыбок, потерявших эту способность в результате мутации. Введение таким рыбкам бета-катенинового вируса привело к частичному «исправлению» данного дефекта. На данио исследователям удалось также показать, что для успешной регенерации помимо Wnt-каскада должен нормально работать и сигнально-регуляторный каскад BMP.

Самое интересное, что оба каскада (Wnt и BMP) руководят и развитием конечностей у эмбрионов. На клеточно-тканевом уровне оба процесса — регенерация и развитие конечности в эмбриогенезе — тоже очень сходны. Все эти данные указывают на то, что восстановление утраченных конечностей осуществляется на основе той же самой программы развития, которая руководит формированием конечностей у эмбриона. И эту программу, по-видимому, можно искусственно «включить» даже у тех животных, которые в норме вообще не способны восстанавливать утраченные конечности. Ведь программа эмбрионального развития есть у всех!

Ученым удалось подтвердить это предположение в опытах на курином эмбрионе. Удаление особого многослойного эпителия, расположенного на верхушке зачатка крыла, приводит к недоразвитию крыла. Однако оказалось, что, если активировать у цыпленка ген бета-катенина, крыло после такой ампутации развивается гораздо лучше.

Исследователи сделали из всего этого осторожный вывод, что сигнально-регуляторные каскады, управляющие развитием зародыша, вероятно, стали тем «сырым материалом», на основе которого у некоторых животных развилась способность к регенерации. Не исключено, что дальнейшее изучение этих регуляторных систем позволит в будущем «включать» регенерацию у взрослых животных, полностью лишенных способности к восстановлению утраченных частей тела, в том числе и у человека.

(Источник: Yasuhiko Kawakami et al. Wnt/beta-catenin signaling regulates vertebrate limb regeneration // Genes & Development. 2006. V. 20. P. 3232–3237.)

—————

Кембрийский взрыв

В самом начале кембрийского периода, примерно 542 млн лет назад, многие группы животных почти одновременно стали обзаводиться твердым минерализованным скелетом. Поскольку в ископаемом состоянии обычно сохраняются именно такие скелеты, а мягкие части бесследно исчезают, это событие в палеонтологической летописи выглядит как внезапное, «взрывное» появление многих групп животных (моллюсков, членистоногих, губок, археоциат, брахиопод, к которым несколько позже присоединяются иглокожие, кораллы, мшанки и другие). Отсюда и общепринятое название этого события — «кембрийский взрыв».

Вся та палеонтология, о которой мы говорили до сих пор, — палеонтология докембрия, то есть изучающая архейский и протерозойский эоны со всеми биомаркерами, окремненными цианобактериями, акритархами, городискиями и мягкотелыми животными венда, — стала интенсивно развиваться лишь сравнительно недавно. До этого момента докембрийские толщи казались ученым практически мертвыми, не содержащими почти никаких следов жизни. «Кембрийский взрыв» выглядел внезапным появлением множества разнообразных организмов словно бы из ниоткуда. Поэтому докембрий назвали криптозоем — временем «скрытой жизни», а последний этап развития биосферы, начавшийся с кембрия и включающий палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую эры, носит название фанерозоя (время «явной жизни»).

Дарвин считал кембрийский взрыв одним из фактов, не укладывающихся в его теорию постепенных эволюционных изменений. Впоследствии выяснилось, что «взрыв» на самом деле был не таким уж взрывообразным. Как мы теперь знаем, предки многих кембрийских групп жили и раньше, но они были по большей части бесскелетными, мягкотелыми. Именно поэтому палеонтологи долго не могли обнаружить их остатков в докембрийских породах.

Загадка кембрийского взрыва, тем не менее, осталась, только теперь речь идет не о внезапном возникновении как бы «из ничего» многих типов животных, а о более или менее одновременном появлении у них минерального скелета. Это могло быть связано с изменениями условий среды. Например, к такому эффекту могло бы привести резкое уменьшение кислотности воды, в результате чего карбонат кальция (CaCO3) — самый распространенный у животных скелетообразующий материал — стал хуже растворяться в морской воде и легче выпадать в осадок.

Предложен и целый ряд других объяснений. Хорошие популярные рассказы о кембрийском взрыве и теориях, предложенных для его объяснения, можно найти в книгах А. Ю. Розанова «Что произошло 600 миллионов лет назад» (1986) http://www.lib.prometey. org/?id=i4599 и К. Ю. Еськова «История Земли и жизни на ней» (2000) http://warrax.net/51/eskov/cover_eskov.htm. Обе книги, к счастью, находятся в открытом доступе в Интернете, поэтому повторяться нет необходимости. Я расскажу лишь об одном недавнем исследовании, которое имеет отношение одновременно и к кембрийскому взрыву, и к сравнительной геномике, и к ранней эволюции животных, и к некоторым идеям, изложенным выше в этой главе.

Для того чтобы дружно обзавестись карбонатными (то есть сделанными из CaCO3) скелетами, животным недостаточно было одних лишь благоприятных условий среды. Нужны были еще специальные гены и ферменты, при помощи которых животные могли бы контролировать образование и рост кристаллов карбоната кальция в нужных местах и в нужном количестве.

Важнейшую роль в образовании карбонатных скелетов у животных играют ферменты карбоангидразы, которые примерно в миллион раз ускоряют реакцию превращения растворенного в воде углекислого газа в гидрокарбонат:

CO2 + H2O —>Carbonyc anhydrase HCO3- + H+

Карбоангидразы широко распространены в живом мире, в том числе и у прокариот. Помимо биоминерализации они участвуют в выполнении множества других функций (регуляция pH, транспорт ионов, выведение CO2 из тканей и др.). До сих пор оставалось неясным, когда и в какой последовательности разные группы животных обзаводились карбоангидразами. Возможно, они уже имели эти ферменты к началу «кембрийской скелетной революции» — в этом случае надо признать, что скелетообразование не является первичной функцией карбоангидраз у животных, но могло быть и так, что независимое приобретение генов карбоангидраз разными группами организмов как раз и послужило толчком к появлению скелетов.

Для прояснения ситуации очень не хватало геномных данных по самым примитивным многоклеточным животным, таким как губки. Биологи из Германии и Австралии недавно восполнили этот пробел, изучив скелетообразующие ферменты у примитивной архаичной губки Astrosclera willeyana. Это настоящее «живое ископаемое»: род Astrosclera существует больше 200 млн лет (с конца триасового периода), а по строению своего карбонатного скелета эта губка очень близка к формам, процветавшим еще в палеозое (так называемым строматопоратам).

Скелет астросклеры состоит из мелких сферических элементов, которые постепенно растут и сливаются друг с другом. Ученые выделили из скелета губки органическую фракцию, а из нее — все белки. Три преобладающих белка оказались карбоангидразами. Исследователи определили их аминокислотную последовательность, а затем по этой последовательности «выудили» из генома и три соответствующих гена. Это позволило, сравнивая между собой нуклеотидные последовательности генов карбоангидраз примитивной губки и высших животных, чьи геномы уже прочтены, реконструировать эволюцию этих белков у животных.

Ученые пришли к выводу, что все многочисленные и разнообразные карбоангидразы животных происходят от одного предкового белка, который имелся у последнего общего предка всех животных. В разных эволюционных линиях ген этой исходной карбоангидразы неоднократно подвергался независимым дупликациям (удвоениям). Так возникали различные новые варианты карбоангидраз. «Последний общий предок всех животных», вне всяких сомнений, жил задолго до кембрийской скелетной революции. Получается, что животные изначально были хорошо подготовлены (преадаптированы) к развитию минерального скелета — у них с самого начала были ферменты, способные резко ускорить образование карбоната кальция. Эти ферменты, очевидно, использовались докембрийскими мягкотелыми животными для других целей — как уже говорилось, у карбоангидраз в животном организме хватает работы и без скелетообразования. Когда условия среды стали благоприятствовать биоминерализации, разные группы животных не сговариваясь «привлекли» часть своих карбоангидраз к выполнению новой функции.

Совсем недавно была опубликована еще одна интересная работа, посвященная исследованию геномов губок.

Оказалось, что у этих примитивных многоклеточных уже есть значительная часть комплекса так называемых постсинаптических белков, которые у более высокоорганизованных животных функционируют в нервных клетках и участвуют в «приеме сигнала». У губок, однако, нет нервных клеток. Зачем же им эти белки? По всей видимости, они участвуют в обмене сигналами между клетками губки. Животное может не иметь нервной системы, но если его клетки совсем не будут «общаться» друг с другом, это будет уже не животное, а скопление одноклеточных организмов. Позже, когда у животных развилась нервная система, эти «коммуникационные» белки пригодились для формирования системы обмена сигналами между нервными клетками. Этот пример, как и множество других, показывает, что большинство эволюционных новшеств возникает не на пустом месте, а собирается из «подручного материала», причем часто для радикального изменения функции какого-нибудь белка или белкового комплекса достаточно совсем небольших генетических изменений.

Что почитать на эту тему в Интернете

К. Ю. Еськов. История Земли и жизни на ней. 2000. http://warrax.net/51/eskov/cover_eskov.htmlА. Ю. Журавлев. Скелетный докембрий. 2006. http://vivovoco.rsl.ru/vv/journal/nature/12_06/paleo.htmВ. В. Малахов. Происхождение билатерально-симметричных животных. 2004. http://evolbiol.ru/malahov.htmВ. В. Малахов. Происхождение хордовых животных. 1996. http://evolbiol.ru/malahov1996.pdfЯ. Е. Малаховская, А. Ю. Иванцов. Вендские жители Земли. 2003. http://evolbiol.ru/vend.htmА. Ю. Розанов. Что произошло 600 миллионов лет назад. 1986. http://www.lib.prometey.org/?id=i4599М. А. Федонкин. Две летописи жизни: опыт сопоставления (палеобиология и геномика о ранних этапах эволюции биосферы). 2006. http://evolbiol.ru/fedonkin2006.htmИ. И. Шмальгаузен. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. 1982. http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/org_kak_tsel.docГлава 6. Направленность эволюции

Случайность и закономерность

Одно из центральных утверждений синтетической теории эволюции (СТЭ) состоит в том, что все эволюционные изменения основаны на отборе случайных, ненаправленных мутаций. Однако эволюция совсем не похожа на случайный, хаотический процесс. В ней явно есть направленность. Например, очевидно, что господствующие на Земле формы жизни постепенно становятся все более сложными. Как же так? Может ли направленный и как будто вполне осмысленный процесс идти на основе случайных, хаотических наследственных изменений — мутаций? В более общей форме этот вопрос можно сформулировать так: каково соотношение случайности и закономерности в эволюции? Этот вопрос был и остается одним из центральных в теоретической биологии и одновременно одним из самых спорных. Отчасти мы уже ответили на него в главе 4, где говорилось, в частности, о том, что естественный отбор — то есть избирательное запоминание системой возникающих изменений — неизбежно придает эволюции упорядоченный, направленный характер.

Особенно ярко проявляется закономерный характер эволюции в явлении параллелизма. Так называют те случаи, когда у разных организмов независимо возникают похожие признаки. Мы уже вскользь упоминали об этом явлении, когда говорили о приспособлении бактерий к антибиотикам (глава 4). Пришло время поговорить о параллелизмах подробнее.

Некоторые примеры общеизвестны. Так, представители разных классов позвоночных животных, перешедшие к активному плаванию в толще воды, независимо друг от друга приобрели обтекаемую рыбообразную форму тела и плавники (рыбы, ихтиозавры, дельфины). Еще более интересны примеры возникновения почти идентичных наборов «жизненных форм» на разобщенных континентах.

Например, Южная Америка долгое время была изолирована от других материков, но еще до отделения туда проникли примитивные плацентарные млекопитающие кондиляртры — «древние копытные». Эволюция кондиляртр протекала далее независимо в Южной и Северной Америке, причем последняя время от времени соединялась с Евразией сухопутным мостом — Берингией. В результате на «Большой земле» (в Северной Америке и Евразии) кондиляртры дали начало отрядам парно- и непарнокопытных, куда относятся всем известные лошади, носороги, антилопы, олени, гиппопотамы и т. д. В Южной Америке расцвели другие отряды копытных, произошедшие от тех же кондиляртр — нотоунгуляты, литоптерны, астрапотерии и пиротерии. Среди этих «южных копытных» появились формы, поразительно схожие с настоящими лошадьми, носорогами, верблюдами, зайцами и даже слонами. В Южной Америке процветали также и сумчатые, быстро вымершие на «Большой земле». Среди южноамериканских сумчатых тоже появились жизненные формы, удивительно похожие на некоторых североамериканских и азиатских зверей. Один из ярких примеров — сумчатый саблезубый тигр тилакосмилус, аналог настоящих саблезубых тигров, которые относились к семейству кошачьих и охотились на крупных толстокожих копытных на просторах Азии, Африки и Северной Америки. Тилакосмилус, хоть и был сумчатым, вероятно, занимал ту же экологическую нишу и охотился на крупных толстокожих «южных копытных».

Впрочем, не стоит преувеличивать это сходство. В Южной Америке появились и такие звери, аналогов которым среди обитателей «Большой земли» найти не удается. Это броненосцы, муравьеды, ленивцы, к которым относятся и удивительные гигантские наземные ленивцы мегатерии. Все эти звери не похожи ни на кого, только на самих себя. В целом южноамериканские звери были менее совершенными, чем их аналоги с «Большой земли». Например, сумчатые хищники вроде тилакосмилуса все-таки не могли сравниться в ловкости и сообразительности с «настоящими», несумчатыми, львами и тиграми. Поэтому с южноамериканскими хищными млекопитающими успешно конкурировали гигантские хищные нелетающие птицы фороракосы. Кроме того, там появились самые крупные летающие птицы всех времен. Некоторые из них, такие как аргентавис, достигали в размахе крыльев семи с половиной метров при весе до 80 кг и, возможно, могли проглотить целиком зверя размером с зайца. Совсем недавно в Патагонии был найден самый большой в мире птичий череп. Его длина — 71,6 см.

—————

Самый большой птичий череп всех времен. Фороракосы — крупные нелетающие хищные птицы, появившиеся в Южной Америке около 62 млн лет назад, то есть почти сразу после вымирания динозавров. Многие палеонтологи полагают, что между этими двумя событиями существует тесная связь. Исчезновение динозавров освободило нишу двуногого бегающего хищника, которая активно эксплуатировалась разнообразными хищными динозаврами в течение всей истории этой группы рептилий. После вымирания динозавров эта ниша была немедленно освоена их ближайшими родственниками — птицами. Семейство фороракосов, последние представители которого вымерли около 2 млн лет назад, включает самых крупных птиц всех времен. Их рост мог достигать трех метров и более. Однако многие детали строения крупных фороракосов остаются неизвестными из-за фрагментарности имеющихся находок.

Titanis walleri — родственник фороракоса, живший 2 млн лет назад в Техасе и Флориде. На передних конечностях у него имелась пара пальцев, образующих подобие клешни.

В 2006 году палеонтологи нашли в Аргентине неплохо сохранившийся череп фороракоса длиной 716 мм. Это самый большой птичий череп из всех известных науке. Возраст находки — 10–15 млн лет (средний миоцен). Вместе с черепом найдены кости ног, которые оказались неожиданно длинными и тонкими. Это противоречит прежним представлениям о том, что крупнейшие представители фороракосов были тяжеловесны и медлительны. По всей видимости, эти чудовищные птицы на самом деле были очень быстрыми бегунами.

(Источник: Luis M. Chiappe, Sara Bertelli. Skull morphology of giant terror birds // Nature. 2006. V. 443.)

—————

Несмотря на удивительное разнообразие и кажущуюся высокую приспособленность южноамериканских зверей, многие из них не выдержали конкуренции с североамериканскими переселенцами: после воссоединения Южной и Северной Америк, а это произошло в плиоцене, многие северные виды отправились осваивать южные территории. Большинство южноамериканских хищников и копытных были вытеснены пришельцами и вымерли.

В этом проявилось одно из «правил» эволюции, которому пока нет однозначного объяснения. На больших территориях быстрее идут эволюционный прогресс и рост конкурентоспособности, тогда как на малых территориях, в том числе на изолированных островах, быстрее происходит появление всевозможных странных, необычных, причудливых форм. Это обстоятельство биологи подметили уже давно, но лишь недавно сумели его подтвердить строгими цифрами.

—————

Эволюция на островах идет быстрее. Еще со времен Дарвина, исследовавшего галапагосских вьюрков, удаленные острова считаются своеобразными «эволюционными лабораториями», в которых виды претерпевают быстрые и порой весьма изощренные эволюционные изменения. В частности, известно, что крупные животные, попав в изолированные и обедненные островные экосистемы, часто мельчают, а мелкие, наоборот, достигают гигантских размеров, причем в ряде случаев на это требуется совсем немного времени. Однако до сих пор представления об ускоренной эволюции на островах не имели строгого количественного обоснования, а отдельные факты и вовсе им противоречили: например, ископаемому сицилийскому слону Elephas falconeri, рост которого был менее метра, а масса (100 кг) составляла лишь 1% от массы его континентального предка, потребовалось очень много времени (около 300 тысяч лет), чтобы так измельчать.

Чтобы точно измерить темпы эволюционных изменений на островах и сравнить их с аналогичными данными по материковым популяциям, необходимо было собрать весьма значительный объем палеонтологических данных, причем весь материал должен был быть точно датирован. К настоящему времени палеонтология уже накопила достаточно данных для такого анализа, что и позволило Вирджинии Миллиен из Университета Макгилла (Канада) получить строгие оценки темпов эволюции на островах и на «Большой земле».

Гигантский варан, обитающий на островах Комодо, Ринджа, Падар и Флорес (Индонезия) — один из общеизвестных случаев «островного гигантизма».

Миллиен обработала данные по 86 островным и 84 континентальным популяциям млекопитающих, относящихся к 88 видам и 14 отрядам. Для каждой популяции была подсчитана скорость эволюционных изменений одного или нескольких размерных признаков (от 1 до 57 признаков для каждой популяции, в среднем 5,06 признака на популяцию) в течение определенного интервала времени (от 20 до 12 000 000 лет, средняя величина интервала — 462 тысячи лет). Использовались только линейные признаки (длина черепа, отдельных костей, зубов и т. д.).

Выяснилось, что морфологическая эволюция на островах действительно идет быстрее, однако этот эффект заметен лишь на временных интервалах менее 45 тысяч лет. При увеличении временного интервала выше этого порога различия между островными и континентальными популяциями становятся статистически незначимыми.

Выявленные различия нельзя объяснить разным таксономическим составом островной и континентальной биоты (то есть тем, что на островах некоторые группы млекопитающих встречаются чаще, чем на континенте, и наоборот). Оказалось, что темпы эволюции не являются «филогенетически консервативными». Например, виды, эволюционировавшие на континенте медленнее других, вовсе не обязательно будут продолжать вести себя сходным образом и на изолированном острове.

По-видимому, млекопитающие, попавшие на удаленные острова, очень быстро приспосабливаются к новым условиям, что порой сопровождается разительными изменениями размеров и пропорций тела. Из-за высокой скорости этих изменений в большинстве случаев палеонтологам не удается обнаружить переходных форм между островными эндемиками и их континентальными предками. После относительно короткого периода быстрой адаптации темп эволюции островных животных, как правило, замедляется (поэтому не удалось выявить различий в темпах эволюции на временных интервалах свыше 45 тысяч лет).

Фрагментация естественных местообитаний (в том числе и в результате деятельности человека) может ставить животных в условия, аналогичные попаданию на изолированные острова. В этом случае можно ожидать резкого ускорения эволюционных изменений по «островному» сценарию. Реальность таких явлений подтверждается фактами. Например, было показано резкое ускорение эволюционных изменений размеров тела за последние 200 лет у 25 видов млекопитающих в Дании. И это явление связывают с фрагментацией местообитаний.

Полученные результаты показывают, что многие виды континентальных млекопитающих потенциально способны к очень быстрым эволюционным преобразованиям. Темп эволюции может возрасти в три и более раза всего за пару десятилетий. Получается, что в условиях растущей антропогенной нагрузки на природные экосистемы многие привычные нам животные могут начать изменяться самым неожиданным и быстрым образом.

(Источник: Milleien V. 2006. Morphological Evolution Is Accelerated among Island Mammals.// PLoS Biol 4(10): e321.)

—————

Но вернемся к теме параллелизмов. В последние десятилетия существенно изменились представления о том, каким образом происходили в ходе эволюции крупнейшие прогрессивные изменения — ароморфозы. Оказалось, что практически во всех хорошо изученных случаях переход на более высокий уровень организации происходит не в какой-то одной эволюционной линии, а в нескольких, развивающихся параллельно. При этом отдельные признаки, из которых складывается ароморфоз, иногда появляются в разных линиях почти одновременно, а иногда — в разное время и даже в разном порядке. Прогрессивные признаки постепенно накапливаются, пока наконец в одной или немногих линиях они не соберутся все вместе, и тогда палеонтологи «объявляют» о рождении новой группы.

В этом ярко проявляется закономерный характер эволюции. В какой-то момент словно начинает носиться в воздухе новая «идея» — например, идея млекопитающих. И многие разные группы не сговариваясь начинают развиваться в одном и том же направлении, хотя и немножко разными путями. Чтобы подчеркнуть это обстоятельство, многие биологи в последние годы стали называть происхождение млекопитающих «процессом маммализации зверообразных рептилий», происхождение птиц — «орнитизацией», амфибий — «тетраподизацией», членистоногих — «артроподизацией», покрытосеменных растений — «ангиоспермизацией» и т. д.

Происхождение членистоногих — «артроподизация» (вендский и кембрийский периоды)

В «домолекулярную эру» в распоряжении ученых было три научных дисциплины, при помощи которых можно было реконструировать эволюционную историю организмов: 1. сравнительная анатомия, 2. сравнительная эмбриология и 3. палеонтология. В последние десятилетия добавился еще один чрезвычайно мощный метод, основанный на сравнении нуклеотидных последовательностей ДНК и аминокислотных последовательностей белков. Молекулярный метод сильно потеснил первые две дисциплины (но не третью), потому что он позволяет работать одновременно с огромным количеством признаков. По сути дела, каждый нуклеотид в молекуле ДНК — это отдельный признак, который можно использовать в эволюционных исследованиях наряду с такими классическими признаками, как строение черепа или ранние стадии развития эмбриона.

Еще в конце XIX — начале XX века анализ эмбриологических и анатомических данных привел к появлению двух основных гипотез происхождения членистоногих. К этому типу животных относятся ракообразные, насекомые, многоножки, паукообразные и трилобиты. Согласно первой из них, предки членистоногих были похожи на типичную личинку ракообразных — науплиус, тело которого состоит из трех сегментов. Вторая гипотеза, ставшая в какой-то момент почти общепризнанной, предполагала, что предками членистоногих были многосегментные животные с множеством однотипных парных конечностей, близкие к современным многощетинковым кольчатым червям — полихетам. Происхождение членистоногих от кольчатых червей казалось большинству ученых совершенно очевидным. Слишком уж бросается в глаза сходство многоножки или гусеницы с кольчатым червем, и даже состоящие из двух «веточек» ножки примитивных членистоногих (ракообразных, трилобитов) удивительно похожи на двуветвистые конечности полихет. В замечательном учебнике В. А. Догеля «Зоология беспозвоночных», по которому училось несколько поколений отечественных биологов (включая автора этих строк) и продолжают учиться до сих пор, написано буквально следующее: «Происхождение типа Arthropoda в общих чертах ясно. Предками их были примитивные полимерные кольчатые черви из класса многощетинковых (Polychaeta ). Сходство плана строения членистоногих и кольчецов настолько велико, что некоторые современные зоологи предпочитают объединять их, как это делали свыше 100 лет назад, в один тип членистых — Articulata ».

Такая степень уверенности в вопросе о том, кто от кого произошел, встречается у Догеля ох как нечасто. И надо же такому случиться — из множества гипотез, основанных на данных анатомии и эмбриологии, именно эта, по всей видимости, оказалась неверной.

Ни палеонтологические, ни молекулярные данные не дали подтверждения этой стройной и логичной теории. Вместо ожидаемых переходных форм между полихетами и членистоногими были обнаружены весьма причудливые создания со странными сочетаниями признаков.

Поначалу биологов «обнадежила» сприггина — мягкотелое животное вендского периода (630–542 млн лет назад; см. главу «Животные»), которое вроде бы имело ожидаемое сочетание признаков: цельную «голову» в форме полумесяца, напоминающую головной щит трилобита, и длинное тело, состоящее из одинаковых сегментов с длинными придатками, напоминающее тело многощетинковых червей.

Сприггина (вендский период) могла бы считаться переходной формой между кольчецами и членистоногими, если бы имела нормальную билатеральную симметрию.

Но если внимательно присмотреться к отпечаткам сприггины, можно заметить, что конечности у нее располагаются не попарно друг напротив друга, как у всех без исключения кольчатых червей и членистоногих, а в шахматном порядке (как если бы левую половину ее тела сдвинули относительно правой на пол сегмента вперед или назад). Такая «билатеральная симметрия со сдвигом» специалистам по сравнительной анатомии казалась совершенно немыслимой. Непонятно, как росло тело сприггины, как формировались сегменты (и вообще, можно ли их назвать сегментами?), как были устроены ее кровеносная и нервная системы, структура которых определяется у полихет механизмом формирования сегментов.

Еще лучше эта «невероятная» сегментация видна у других вендских форм, похожих на примитивных членистоногих, — например, у вендии.

Вендия — «членистоногое» с ногами в шахматном порядке.

Многие другие вендские животные, напоминающие кольчатых червей или примитивных членистоногих, «сдвинуты» таким же образом. Состоят ли они в родстве с настоящими кольчецами и членистоногими или те произошли от каких-то других предков? Возможно ли эволюционное превращение «сдвинутой» симметрии в нормальную? Окончательных ответов пока нет.

Вот еще одно животное со сдвинутой симметрией — дикинсония. Найден отпечаток ее пищеварительной системы, и видно, что отростки кишечника тоже располагались в шахматном порядке, в соответствии с сегментацией. Ясно, что это и не членистоногие, и не полихеты. Палеонтолог М. А. Федонкин выделил этих животных в особый вымерший тип проартикулят (Proarticulata ).

Еще одно животное со «сдвинутой» метаметрией — дикинсония. Справа — ее пищеварительная система. По изображению из книги Я. Е. Малаховской и А. Ю. Иванцовой Вендские жители Земли. http://evolbiol.ru/vend.htm.

Забавно, что очень похожая сегментация имеется и у прикрепленных, стебельчатых вендских животных — петалонам, которые уже совсем не похожи ни на кольчецов, ни на членистоногих.

Что ж, если вендская мягкотелая фауна дала больше новых загадок, чем ответов на старые вопросы, может быть, уникальные находки более поздних кембрийских мягкотелых животных скажут нам больше?

Кембрийский период (488–542 млн лет назад) был временем становления большинства важнейших групп многоклеточных животных. Как мы помним из главы «Животные», в самом начале кембрия произошла скелетная революция — в палеонтологической летописи внезапно появляется множество разнообразных существ, обладающих твердыми скелетными элементами: различными раковинками, шипами, спикулами и т. д. В венде животные были в основном мягкотелыми, и среди них мало кого можно с уверенностью отнести к тому или иному известному типу. Но уже в первой половине кембрия разнообразие животных резко выросло, и среди них появились представители практически всех современных типов (членистоногие, моллюски, брахиоподы, хордовые, иглокожие и т. д.).

«Перистое» вендское ископаемое — чарния.

Одно из самых богатых местонахождений кембрийских мягкотелых называется сланцы Берджес (Burgess Shale) и находится в Канаде. То, что было там найдено, привело ученых в полное замешательство. Чего стоят одни названия, которые ученые дали этим «возмутительным» тварям. Ведь они снова, как и вендские существа, не пожелали вписываться в красивые и стройные схемы сравнительных анатомов и эмбриологов!

Одно из животных получило название «галлюцигения». Палеонтологи, видимо, долго протирали глаза, впервые увидев отпечаток этого существа.

На первых найденных отпечатках было видно по три конечности на каждом сегменте: два твердых «шипа» и одно мягкое «щупальце». Правда, вендской «симметрии со сдвигом» здесь уже не было, симметрия галлюцигении — вполне правильная, билатеральная, но еще неизвестно, что хуже — ноги в шахматном порядке или по три ноги на сегменте! Сначала предполагали, что галлюцигения ходила на парных «шипах», а «щупальца» в один ряд располагались у нее на спине.

Потом, к счастью, нашлись другие отпечатки, на которых удалось разглядеть, что мягких щупалец на каждом сегменте было все-таки два, а не одно. Так появилась более правильная (по крайней мере, более правдоподобная) реконструкция галлюцигении. Животное перевернули вверх тормашками и поставили на парные щупальца, а шипы стали просто защитными придатками вроде игл морского ежа. В таком виде галлюцигения напоминает, хоть и отдаленно, современных онихофор — червеобразных животных с ножками, родственных членистоногим.

Галлюцигения.

Айшеайя. Голова находится справа, видны приротовые придатки. Возможно, айшеайя питалась губками, потому что ее остатки часто находят вместе с остатками губок.

В сланцах Берджес нашли и других онихофор, больше похожих на современных (Aysheaia ).

Но все «приключения» галлюцигении меркнут по сравнению с уникальной судьбой другого среднекембрийского монстра — аномалокариса. Отдельные части тела этого хищного чудовища (некоторые экземпляры достигали почти двух метров в длину) сначала находили по отдельности и описывали как разные организмы. Удивительная «медуза» с дыркой посередине оказалась ротовым диском аномалокариса. Внутренний край «дырки», как выяснилось, был усажен острыми зубами.

Членистые образования, изначально описанные как креветки, оказались хватательными конечностями необычного хищника.

Только когда были найдены первые полные отпечатки аномалокариса, ученые поняли, как было устроено это существо. Сегментированное тело с «плавательными лопастями» напоминает некоторых кольчатых червей. Однако передние хватательные конечности (бывшие «креветки») и крупные глаза на стебельках — в точности как у членистоногих.

Аномалокарис — медуза с отверстием? Справа видны зубы, окружавшие отверстие.

«Креветки».

Мягкотелая фауна сланцев Берджес и других подобных местонахождений в Китае, США, Гренландии и Сибири открыла перед учеными целую галерею удивительных существ с разнообразными причудливыми сочетаниями признаков членистоногих и червей (причем не кольчатых, а других — так называемых головохоботных). Все это очень мало похоже на постепенный, плавный переход от одного типа к другому. Вот, например, опабиния (вверху слева) — животное, явно близкое к аномалокарису, но лишенное членистых приротовых конечностей. Вместо них у опабинии имеются складной хоботок и пять глаз.

Другие загадочные существа из Берджес-Шелл: опабиния (слева) имарелла (справа).

По-видимому, отдельные признаки членистоногих формировались независимо в разных группах червеобразных организмов. Эти признаки перекомбинировались и смешивались, образуя самые неожиданные комбинации. Возможно, не обошлось здесь и без горизонтального межвидового обмена генами (такой перенос могли осуществлять вирусы).

Как мы помним из прошлой главы, большую роль в крупных эволюционных перестройках у животных могут играть мутации ключевых генов — регуляторов развития, таких как Hox -гены. В результате таких мутаций свойства одних сегментов могут проявиться у других. Теоретически в результате подобной мутации от организмов, похожих на аномалокариса (с единственной парой членистых конечностей, развившихся специально для схватывания добычи), могли буквально в одночасье произойти формы, имеющие такие конечности на всех сегментах туловища.

Что же касается кольчатых червей, то они, судя по современным молекулярным данным, вовсе не являются предками членистоногих. Вместе с головохоботными и круглыми червями членистоногих теперь объединяют в надтип «линяющих» Ecdysozoa, а кольчатых червей вместе с моллюсками и брахиоподами поместили в другой надтип — Lophotrochozoa.

Новые палеонтологические находки в сланцах Берджес и других местонахождениях помогают выяснять детали ранней эволюции этих групп. Почти каждая публикация такого рода служит новым подтверждением общего правила мозаичного распределения признаков и многочисленных параллелизмов на ранних этапах развития больших групп организмов.

Происхождение неправильных морских ежей (юрский период)

Эволюционные переходы от одной крупной группы организмов к другой, сопровождающиеся многочисленными параллелизмами и мозаичным распределением признаков, характерны не только для таких древних времен, как вендский и кембрийский периоды. В этом разделе мы перенесемся на несколько сотен миллионов лет вперед — в юрский период мезозойской эры — и рассмотрим один из важнейших переломных моментов в эволюции класса морских ежей (Echinoidea ).

Морские ежи делятся на «правильных» — радиально-симметричных и «неправильных» — двусторонне-симметричных. Правильные ежи всеядные, живут на поверхности грунта, а неправильные зарываются в грунт и питаются детритом, то есть органическими остатками, которыми изобилует морское дно. Доказано, что неправильные ежи произошли от правильных в первой половине юрского периода. Это, несомненно, был ароморфоз, хотя и не такой значительный, как появление млекопитающих или членистоногих. Все признаки ароморфоза налицо: строение животных усложнилось, разнообразие жизненных условий расширилось, так как был освоен принципиально новый тип субстрата — рыхлые грунты, а также обретен новый тип питания; кроме того, это эволюционное преобразование открыло морским ежам путь к увеличению видового разнообразия, численности и биомассы, то есть к тому, что называют «биологическим прогрессом».

На пути от правильных ежей к неправильным ясно видны направленность движения и возможность достижения конечной цели несколькими дорогами.

У правильных морских ежей анальное отверстие (перипрокт) расположено на вершине панциря и окружено десятью пластинками апикальной системы, от которых радиально расходятся двойные ряды пластинок — амбулакры и интерамбулакры. Рот находится в середине нижней стороны тела.

Правильный морской еж Hemicidaris и его апикальная система.

В юрском периоде в нескольких группах правильных ежей независимо возникла тенденция к смещению перепрокта назад. Это было связано с переходом к питанию грунтом. При этом резко увеличился объем пропускаемого через кишечник материала, а значит, и количество отбросов. Морским ежам — грунтоедам крайне невыгодно иметь перипрокт на макушке панциря, потому что пропущенные через кишечник частицы грунта будут падать на них сверху и с большой вероятностью снова заглатываться. Для грунтоедов, и без того сидящих на низкокалорийной диете, это совершенно неприемлемо.

Смещение перипрокта назад требовало изменения конфигурации окружающих перипрокт пластинок. Эти перестройки неизбежно вели к преобразованию всей архитектуры панциря, поскольку апикальные пластинки в ходе онтогенеза «отпочковывают» от себя все остальные пластинки панциря.

Смещение перипрокта назад — «преадаптация» к превращению морских ежей из «правильных» в «неправильных».

Устоявшаяся древняя связь между перепроктом и апикальной системой не могла быть сразу отменена. Природа изобретала различные конструктивные решения этой задачи. Потребность сместить перипрокт подальше назад приводила к появлению разнообразных, в том числе весьма необычных, форм со всевозможными дополнительными пластинками; иногда апикальная система буквально разрывалась пополам.

Преобразования апикальной системы в ходе смещения перипрокта у разных групп морских ежей.

В итоге окончательное отделение перипрокта от апикальной системы произошло параллельно как минимум в пяти разных эволюционных линиях.

Типичный неправильный морской еж. Задняя половинка апикальной системы в итоге все-таки отделилась от перипрокта и воссоединилась с передней половиной. Апикальная система снова «собралась» вместе и вернулась в свое исходное положение на макушке панциря, а перипрокт оказался сдвинут на задний конец.

Мозаичное распределение примитивных и прогрессивных признаков, единая общая направленность изменений и многочисленные параллелизмы в ходе превращения правильных морских ежей в неправильных проявились не только в эволюции апикальной системы, но и в развитии других частей тела. Примерно таким же образом развивались у неправильных морских ежей специализированные органы дыхания, сбора и захвата пищи, передвижения в толще грунта.

Происхождение птиц: «орнитизация» (конец юрского — меловой период)

Мало кто из древних обитателей Земли может сравниться по своей популярности со знаменитым археоптериксом, восемь скелетов которого найдено в Германии в отложениях позднеюрского возраста.

Это существо сочетает в себе признаки хищных динозавров-теропод и птиц. Пока археоптерикс был единственной известной «полуптицей-полурептилией», ситуация казалась простой. От динозавров произошел археоптерикс, от археоптерикса — настоящие птицы.

Но последовали новые находки, которые, как водится, вместо того чтобы еще более прояснить ситуацию, сильно ее запутали. Во-первых, выяснилось, что археоптерикс был совсем не одинок.

В отложениях мелового периода обнаружилось множество близких к археоптериксу существ, обладающих смесью птичьих и динозавровых признаков. Этих странных птиц назвали «энанциорнисами», т. е. «противоптицами», чтобы подчеркнуть, что они, возможно, и не имеют прямого отношения к настоящим птицам. Орнитизация, или «оптичивание», шла многими параллельными путями, и какая именно из «переходных форм» дала начало современным птицам, не так-то просто понять.

Археоптерикс и его родичи энанциорнисы действительно очень близки к хищным динозаврам — тероподам. Хотя у них выработались многие птичьи признаки, до сих пор у ученых остались сомнения в том, что энанциорнисы были прямыми предками современных птиц. Эксперты отмечают, что у энанциорнисов не заметно тенеденции к постепенному приобретению тех птичьих особенностей, которых им «не хватало», чтобы стать настоящими птицами.

Энанциорнис.

Зато обнаружились, причем в большом количестве, разнообразные наследники хищных динозавров, близкие по признакам к энанциорнисам или к каким-то другим птицеподобным созданиям. Оказалось, что многие мелкие хищные динозавры в разное время приобретали те или иные птичьи черты. Найдено довольно много видов динозавров с настоящими перьями.

—————

Зачем динозаврам перья? Перья не сразу стали использоваться для полета. Сначала они, по всей видимости, служили для термоизоляции и были похожи на пух современных птиц. Потом они пригодились для брачных демонстраций. В октябре 2008 года в Китае нашли остатки пушистого нелетающего динозаврика размером с голубя, у которого на хвосте было четыре длиннейших пера, примерно таких же, как у самцов современных райских птиц. Такие перья могли использоваться только для привлечения самок — больше они ни на что не годны. Позже перья могли пригодиться как средство планирования при прыжках с ветки на ветку (у древесных динозавров дромеозаврид) либо для ускорения бега — у быстро бегающих наземных форм.

—————

Недавно откопали совсем уж невероятных «четырехкрылых» динозавров — микрорапторов, которые, скорее всего, умели неплохо летать. Крупные перья, явно предназначенные для полета, были у них не только на передних конечностях, но и на задних!

До недавнего времени считалось, что все «оптичившиеся» динозавры были сравнительно мелкими. Однако в 2007 году в Китае был найден настоящий птицеподобный гигант, живший в позднемеловую эпоху и весивший около полутора тонн.

—————

В Китае нашли кости гигантского птицеподобного динозавра.

По мнению большинства ученых, непосредственными предками птиц были целюрозавры (это одна из групп теропод, являющихся, в свою очередь, одной из групп ящеротазовых динозавров). Многие целюрозавры в течение юрского и особенно мелового периодов приобретали различные птичьи черты, в том числе перья, причем эти события происходили независимо в разных эволюционных линиях. Эксперименты по «орнитизации» продолжались и после появления настоящих птиц — по-видимому, вплоть до самого конца эпохи динозавров, наступившего на рубеже мезозойской и кайнозойской эр (65,5 млн лет назад).

Один из многочисленных видов пернатых динозавров.

До сих пор считалось, что степень «оптичивания» у целюрозавров коррелировала с размерами: наибольшее число птичьих черт было отмечено у мелких представителей группы, тогда как у крупных целюрозавров орнитизация не заходила так далеко. Предполагалось, что, увеличиваясь в размерах, целюрозавры могли терять некоторые птичьи признаки и возвращаться к более примитивному состоянию. Новая находка китайских палеонтологов показала, что даже крупнейшие представители группы могли быть очень похожи на птиц.

Чудовище, названное гигантораптором, проживало на территории Китая в позднемеловую эпоху, в период между 89,3 млн и 65,5 млн лет назад. Оно имело 8 м в длину, 3,5 м в высоту при горизонтальном положении туловища и весило около полутора тонн.

Исследовав структуру костей на срезах, исследователи пришли к выводу, что найденный динозавр погиб на 11-м году жизни (возраст определили по числу «годовых колец»). Он уже был взрослым, но продолжал расти. По-видимому, к старости гиганторапторы могли весить существенно больше полутора тонн. Как и другие гигантские динозавры, гигантораптор рос очень быстро, значительно быстрее, чем его ближайшие родственники — некрупные целюрозавры из группы Oviraptorosauria.

В строении скелета гигантораптора выявлен ряд черт, которые сближают его с птицами и ранее у крупных динозавров не встречались. В частности, из всех гигантских теропод у гигантораптора были самые длинные и тонкие конечности — как передние, так и задние. Авторы находки полагают, что гигантораптор, возможно, был самым быстрым бегуном в своем размерном классе.

Отпечатки перьев не сохранились, но исследователи полагают, что перья у гигантораптора могли быть, особенно на передних конечностях (предположение основано на наличии перьев у родственников и предполагаемых предков гигантораптора и на некоторых косвенных признаках). Есть мнение, что перья у бегающих теропод изначально развились для тепла и лишь потом были приспособлены для полета. Однако нам следует иметь в виду, что крупные перья на передних конечностях никогда не служили для теплоизоляции: скорее, они выполняли функции аэродинамического характера.

(Источник: Xing Xu et al. A gigantic bird-like dinosaur from the Late Cretaceous of China // Nature. 2007. V. 447. P. 844–847.)

—————

Как заметил российский палеоорнитолог Е. Н. Курочкин, у археоптерикса на сегодняшний день не осталось ни одного «птичьего» признака, который не был бы найден у тех или иных динозавров. Раньше такими признаками считались перья, крючковидные отростки на ребрах и вилочка (сросшиеся ключицы). Зато многие из тех признаков, которые есть у настоящих (веерохвостых) птиц, но отсутствуют у динозавров, не обнаружены ни у археоптерикса, ни у его ящерохвостых родственников.

—————

Кто был предком настоящих птиц? Археоптерикс и его родня — энанциорнисы, — несомненно, произошли от динозавров. Однако, по мнению Е. Н. Курочкина, это была тупиковая ветвь, вымершая в конце мелового периода вместе с динозаврами и не оставившая потомков.

Курочкин считает, что предков настоящих птиц нужно искать в более древних эпохах. Возможно, птицы произошли вовсе не от пернатых динозавров, не от археоптерикса и не от энанциорнисов, а от более древних пресмыкающихся — позднетриасовых текодонтов. Не исключено, что эта группа рептилий была общим предком и птиц, и динозавров.

Лучшим из обнаруженных до сих пор кандидатов на роль птичьего предка среди текодонтов является протоавис, найденный в позднетриасовых отложениях США в 1983 г. Хотя протоавис был наземным животным и не умел летать, у него имеются важнейшие птичьи признаки, которых нет ни у археоптерикса, ни у энанциорнисов, ни у пернатых динозавров.

Возможно, движение в «птичью» сторону началось еще в триасе у текодонтов. Линия, приведшая к настоящим птицам и идущая от форм, близких к протоавису, не сразу достигла эволюционного успеха. Вначале доминировала «энанциорнисовая» линия, идущая от хищных динозавров — теропод. Причем птичьи признаки приобретались параллельно в нескольких линиях динозавров, поэтому говорят о «процессе орнитизации теропод». Эта линия оказалась тупиковой. Только после ее вымирания в конце мела настоящие (веерохвостые) птицы заняли освободившееся экологическое пространство и достигли подлинного расцвета.

Впрочем, большинство западных ученых не разделяют эту точку зрения и выводят птиц напрямую из энанциорнисов и им подобных промежуточных форм.

—————

Завершая разговор о происхождении птиц, расскажу об одном необычном исследовании, результаты которого были опубликованы в начале 2007 года в журнале Nature.

Кто бы мог подумать, что в серьезных научных журналах начнут появляться статьи об эволюции геномов динозавров — животных, в чьих ископаемых костях за давностью лет никакой ДНК попросту не осталось. Тем не менее это произошло.

Изобретательность исследователей, выполнивших эту работу, вызывает чувство глубокого восхищения.

Ученые воспользовались тем обстоятельством, что в ископаемых костях, если они достаточно хорошо сохранились, на срезах бывают видны маленькие полости, в которых при жизни животного помещались клетки костной ткани — остеоциты. Известно, что размер генома в некоторых группах живых существ положительно коррелирует с размером клеток. Справедливо ли это для остеоцитов позвоночных? Авторы изучили срезы костей 26 видов современных тетрапод (то есть четвероногих; к ним относятся амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие) и обнаружили линейную зависимость между размером генома и средним объемом остеоцита. Найденная зависимость позволила ученым с приемлемой точностью оценивать размеры геномов ископаемых видов.

Авторы воспользовались этой замечательной возможностью, чтобы ответить на вопрос, который давно волнует ученых: когда и почему у предков современных птиц произошло радикальное уменьшение генома? Дело в том, что птичьи геномы значительно меньше по размеру, чем у остальных тетрапод. Размер генома современных птиц — от 0,97 до 2,16 млрд пар нуклеотидов, в среднем 1,45. Для сравнения — у жабы 6,00, у крокодила 3,21, у коровы 3,7, у кошки 2,9, у мыши 3,3, у человека 3,5. Считалось, что уменьшение генома у птиц является своеобразной адаптацией к полету. Из генома была выброшена значительная часть некодирующих и повторяющихся участков, в частности многие мобильные генетические элементы. По логике вещей для птиц было важнее всего максимально облегчить свое тело и оптимизировать обмен веществ. Наличие в каждой клетке сотен миллионов «лишних» пар нуклеотидов было бы для них непозволительной роскошью: ведь все эти километры ДНК нужно еще и обслуживать — определенным образом упаковывать, ремонтировать при возникновении различных поломок, копировать перед каждым клеточным делением. А для этого клетка должна синтезировать и содержать огромное количество различных белковых молекул, не говоря уже об энергетических затратах. Но это только логика, а природа зачастую действует в обход человеческого разумения.

Чтобы проверить, действительно ли уменьшение генома было связано с полетом, необходимо было выяснить размеры генома у вымерших предков птиц. Ученые исходили из теории о происхождении птиц от динозавров-теропод. Между прочим, в силу особенностей современной биологической систематики факт происхождения птиц от динозавров (а не от общих с динозаврами предков) требует рассматривать птиц как подгруппу динозавров, а для «собственно» динозавров теперь применяют громоздкий термин «non-avian dinosaurs» (нептичьи динозавры). То есть формально динозавры не вымерли: посмотрите в окно — на ветках сидит множество крылатых «динозавриков»!

Ученые измерили остеоциты у 31 вида динозавров и ископаемых птиц, или, как они пишут, «птиц и нептичьих динозавров». По размеру остеоцитов они прикинули возможные размеры геномов их владельцев. Результаты получились довольно неожиданные. Оказалось, что размеры остеоцитов и, следовательно, геномов сильно различаются у двух основных групп динозавров — птицетазовых и ящеротазовых. К птицетазовым относятся растительноядные формы, такие как трицератопс и игуанодон. К ящеротазовым помимо двуногих хищников — теропод относятся также массивные диплодоки и им подобные из группы завропод. И как будто нарочно, чтобы всех запутать, птицы произошли вовсе не от птицетазовых, а от ящеротазовых динозавров.

Как выяснилось, геномы птицетазовых динозавров имели средний размер около 2,5 млрд пар нуклеотидов, что вполне сопоставимо с современными рептилиями. Геномы теропод, в том числе самых древних, живших задолго до появления птиц, были значительно меньше — в среднем 1,78 млрд п. н. Из девяти исследованных видов теропод только у одного (овираптора) размер генома оказался за пределами диапазона, характерного для современных птиц. Единственный исследованный представитель завропод — апатозавр — тоже имел маленький геном.

Авторы пришли к заключению, что общий предок всех динозавров имел типичный для наземных позвоночных большой геном. Это состояние сохранилось у птицетазовых динозавров, а также у рептилий, доживших до наших дней. У ящеротазовых динозавров еще на заре их истории (в триасе) произошло радикальное сокращение генома. Птицы, таким образом, унаследовали маленький геном от своих предков — динозавров-теропод, а не приобрели его позже как адаптацию к полету.

И все таки связь между размером генома и полетом существует. Об этом свидетельствуют два обстоятельства. Во-первых, у нелетающих птиц, таких как страусы, геном больше, чем у летающих. По-видимому, утрата способности к полету привела к тому, что всевозможные мобильные элементы снова «расплодились» в геноме нелетающих птиц. Во-вторых, у летучих мышей геном меньше, чем у других млекопитающих.

По-видимому, уменьшение генома у ящеротазовых динозавров следует рассматривать не как адаптацию к полету, а как пре адаптацию, то есть как признак, развившийся в связи с какими-то иными обстоятельствами, а впоследствии облегчивший развитие способности к полету.

—————

Параллельная эволюция в высыхающем Арале. Параллелизмы характерны отнюдь не только для крупных эволюционных событий, связанных с переходом на более высокий уровень организации. Поразительные примеры параллельной эволюции наблюдались в последние годы в гибнущем Аральском море. О них стало известно благодаря исследованиям биологов из Омска С. И. Андреевой и Н. И. Андреева.

Как известно, сейчас Арала как единого водоема уже не существует: он разделился на два изолированных, быстро высыхающих пересоленных «озера» — Большой и Малый Арал. Резкое увеличение солености привело к вымиранию большей части видов животных и растений. Однако некоторые двустворчатые моллюски сумели выжить. Внезапная перемена условий привела к тому, что уцелевшие виды начали быстро эволюционировать. У них резко возросла изменчивость и появились целые «букеты» новых форм, причем различия между этими новыми формами и исходными видами порой очень велики: такая степень различий характерна для разных родов, а иногда и семейств двустворчатых моллюсков. Массовое вымирание освободило множество экологических ниш. Вымерли, не выдержав повышения солености, все моллюски-фильтраторы. Однако многие зарывающиеся грунтоеды оказались более «солеустойчивыми». Опустевшие ниши фильтраторов стали «втягивать» в себя выживших моллюсков, которые ранее вели совсем другой образ жизни.

В результате зарывающиеся грунтоеды из рода Cerastoderma буквально на глазах изумленных исследователей стали вылезать на поверхность грунта и превращаться в фильтраторов (при этом в строении их раковины происходили соответствующие изменения). Самое интересное, что все эти эволюционные процессы протекали очень сходным образом в двух разобщенных водоемах — Большом и Малом Арале!

К сожалению, этот уникальный эволюционный «эксперимент» уже закончился, и закончился трагически — как и любое событие, ставшее следствием неразумного вмешательства человека в природу. Соленость в Большом Арале недавно достигла непереносимого для моллюсков уровня в 6%, что привело к их полному вымиранию. Возможно, в Малом Арале они проживут еще какое-то время, но сравнивать их эволюцию уже не с чем.

—————

Видообразование на разных островах идет параллельными путями

Уединенные острова и озера представляют собой уникальные эволюционные лаборатории, где небольшие популяции животных и растений могут сильно меняться за весьма малое по геологическим масштабам время. Этому способствует прежде всего обедненность таких изолированных экосистем и резко ослабленная межвидовая конкуренция. Всевозможные причудливые, узко специализированные формы, которые на материке, скорее всего, не имели бы никаких шансов на существование, на крошечном уединенном островке имеют возможность выжить.

Изучение островных флор и фаун иногда позволяет почти воочию увидеть процесс эволюции и проверить на практике различные теоретические модели, разработанные биологами. Южноафриканские исследователи, изучающие эндемичных вьюрков архипелага Тристан-да-Кунья, в начале 2007 года опубликовали в журнале Science статью, в которой подтверждаются сразу две широко обсуждаемые в научной литературе гипотезы.

Первая из них — модель экологического видообразования в условиях симпатрии (то есть на одной и той же территории). Согласно модели, исходный предковый вид может разделиться на два в результате адаптации его представителей к разным экологическим нишам, причем для этого не нужны какие-либо физические барьеры, разделяющие исходно единую популяцию на две изолированные части. Замечу, что в рамках классической СТЭ симпатрическое видообразование традиционно считалось весьма маловероятным; думали, что в подавляющем большинстве случаев для разделения вида необходимы физические изолирующие барьеры. В последние годы, однако, получено множество убедительных доказательств реальности симпатрического видообразования.

Вторая гипотеза предполагает, что, поскольку видообразование контролируется экологическими факторами, оно должно в сходных условиях происходить сходным образом. Иначе говоря, если есть два одинаковых изолированных острова и на каждый из них попадет один и тот же предковый вид, то через некоторое время на этих островах должны параллельно и независимо образоваться сходные «пучки» видов.

Конечно, обе теоретические модели возникли не на пустом месте, и каждая из них подтверждается множеством фактов, однако в большинстве своем это косвенные доказательства. Кроме того, они затрагивают лишь отдельные группы животных или растений. Например, убедительные свидетельства симпатрического видообразования получены для пальм, многих пресноводных рыб, рачков-бокоплавов (гаммарид) озера Байкал и т. д., тогда как с другими группами (в том числе с птицами) дело обстоит хуже. К примеру, галапагосские вьюрки, получившие всемирную известность благодаря тому впечатлению, которое они произвели на молодого Чарльза Дарвина, пока не предоставили ученым убедительных свидетельств симпатрического характера своего видообразования (предполагают, что разные виды этих птиц могли сформироваться на разных островах).

То же самое до настоящего времени предполагалось и для вьюрков архипелага Тристан-да-Кунья. Орнитологи делят их на два вида: Nesospiza acunhae (с маленьким клювом) и N. wilkinsi (с большим клювом). Оба вида встречаются только на двух маленьких островах — Неприступном (Inaccessible ) площадью 14 кв. км и Найтингейл (Nightingale ) площадью 4 кв. км. Первый вид ранее обитал также и на главном острове архипелага, но там его истребили около ста лет назад завезенные людьми крысы и мыши. Острова Неприступный и Найтингейл, к счастью, необитаемы и к тому же объявлены заповедной зоной, так что уникальные местные птицы имеют шанс задержаться на этом свете.

Схема эволюции вьюрков рода Nesospiza.

Между прочим, палеонтологи недавно установили, что практически на всех островах и атоллах Тихого океана до прихода людей обитали разнообразные эндемичные виды птиц, в том числе нелетающих. Как только на остров приходили люди — полинезийцы или меланезийцы, — эти виды немедленно исчезали. Так что истории с дронтом и новозеландским моа — не исключение, а правило.

Представители одного и того же вида, обитающие на разных островах, немного отличаются друг от друга, поэтому их считают разными подвидами. На Неприступном выделяют подвиды N. acunhae acunhae и N. wilkinsi dunnei, на Найтингейле — N. acunhae questi и N. wilkinsi wilkinsi. Предполагалось, что виды N. acunhae и N. wilkinsi сформировались на разных островах, а затем расселились, и их ареалы пересеклись.

Однако генетический анализ, проведенный исследователями, показал, что история у этих птиц была иной. Сравнив несколько митохондриальных и ядерных генетических маркеров, ученые обнаружили, что два вида на каждом из островов ближе друг к другу, чем к сородичам своего же вида, но с другого острова. Например, большеклювые N. wilkinsi dunnei с Неприступного гораздо ближе к мелкоклювым N. acunhae acunhae с того же острова, чем к большеклювым N. wilkinsi wilkinsi с Найтингейла.

Ученые сделали вывод, что все четыре формы, по- видимому, происходят от одного предка, когда-то залетевшего из Южной Америки с преобладающими западными ветрами (расстояние от материка — 3000 км). Эта предковая форма заселила оба острова и на каждом из них параллельно и независимо подразделилась на две разновидности — мелкоклювую и большеклювую. Направленность этих эволюционных преобразований определялась особенностями кормовой базы. На обоих островах основную пищу вьюрков составляют мелкие семена местной травы Spartina arundinacea и крупные семена дерева Phylica arborea. Размер клюва у вьюрков строго коррелирует с размером разгрызаемых семян. Большеклювые N. wilkinsi питаются в основном семенами дерева, мелкоклювые N. acunhae — семенами травы.

Любопытно, что на меньшем по площади острове Найтингейл процесс симпатрического видообразования продвинулся заметно дальше, чем на более крупном острове. На Неприступном, где разнообразие природных условий выше, две формы вьюрков, по-видимому, еще способны скрещиваться друг с другом. В некоторых районах острова встречаются птицы с клювами промежуточных размеров — судя по всему, гибриды (генетический анализ не противоречит этому предположению). На Найтингейле никаких гибридов нет, да и генетически две местные разновидности вьюрков сильнее отличаются друг от друга, чем формы с Неприступного. По-видимому, это говорит о том, что разнообразие условий обитания в данном случае выступало как фактор, тормозящий эволюцию.

—————

Что такое «скорость эволюции»? Необходимо помнить, что под «скоростью эволюции» в зависимости от контекста могут подразумеваться два совершенно разных показателя. Одно дело — скорость образования разнообразных причудливых специализированных форм, совсем другое — скорость прогрессивных преобразований, связанных с выработкой новых адаптаций широкого профиля и ростом сложности организма. На маленьких изолированных клочках суши выше только первая из этих скоростей, тогда как вторая, наоборот, выше на больших материках с разнообразными условиями и сложными насыщенными экосистемами.

—————

Что заставляет эволюцию повторяться?

Для начала отметим первое, что бросается в глаза. Сходство параллельно развивающихся групп обычно тем больше, чем ближе их родство. Очень далекие друг от друга группы могут выработать лишь самое поверхностное сходство (например, рыбы и дельфины). Наоборот, в Большом и Малом Арале или на крошечных островках архипелага Тристан-да-Кунья сходство вновь образующихся форм было очень велико, поскольку они происходили от одних и тех же исходных видов. По-видимому, само строение организма во многом предопределяет возможные пути его эволюции. Для каждого организма существует весьма ограниченное число «разрешенных» путей эволюционных изменений — и любые попытки уклониться от этих путей безжалостно отсекаются отбором. У близкородственных видов, индивидуальное развитие которых идет по сходной «программе», набор этих разрешенных путей тоже сходен, что и приводит к параллелизмам.

Во-вторых, большую роль играет сходство структуры основных типов сообществ, или экосистем. Набор экологических «ролей» (ниш) в разных сообществах в целом сходен. Например, если это степь, прерия или саванна, то там должна быть, во-первых, трава, во-вторых — крупные травоядные звери (копытные или их аналоги), в третьих — хищники, охотящиеся на этих копытных, в четвертых — жуки-навозники и другие беспозвоночные, перерабатывающие навоз травоядных, и т. д. Все эти ниши обязательно должны быть кем-то заполнены, иначе весь комплекс развалится. Попробуйте лишить экосистему одного из блоков, например жуков-навозников, — немедленно начнется экологический кризис. Нечто подобное наблюдалось в Австралии, где завезенные европейскими фермерами овцы стали быстро приводить пастбища в негодность из-за отсутствия в местной фауне эффективных переработчиков навоза. Пришлось срочно завозить жуков-навозников с «Большой земли». У фермеров не было времени ждать, пока эволюция справится с проблемой в своей обычной неторопливой манере. А подождали бы пару сотен тысячелетий — и почти наверняка на основе местных австралийских жуков развились бы «свои» эффективные навозники. И они, скорее всего, по многим признакам были бы похожи на своих коллег с других континентов. Обитание в сходных условиях и нацеленность на сходный образ жизни приводят к тому, что организмы приобретают сходные черты строения.

Кроме того, в последнее время появляется все больше свидетельств, что «случайные и ненаправленные» наследственные мутации, которые, согласно господствовавшим до недавнего времени представлениям, являются единственным источником материала для отбора, в действительности часто оказываются не такими уж случайными. Об этом мы поговорим подробно в главе «Управляемые мутации». Конечно, природе постоянно приходится действовать «методом случайного тыка», но она всячески старается этот метод оптимизировать.

Наконец, многие параллелизмы могут иметь довольно простые генетические объяснения. Индивидуальное развитие животных и растений контролируется сравнительно небольшим числом ключевых генов-регуляторов. Если, например, в двух эволюционных линиях независимо «сломается» какой-то регуляторный ген, в этом едва ли можно усмотреть что-то удивительное или невероятное. Однако внешнее проявление этой ошибки может показаться в высшей степени удивительным: ведь мы увидим весьма сложные и, главное, одинаковые изменения в двух разных группах организмов.

Один из ярких примеров такого рода дают поясничные ребра, которые на ранних этапах эволюции млекопитающих многократно исчезали и снова появлялись в разных эволюционных линиях. Недавно китайские палеонтологи нашли очередного доисторического зверька, строение которого проливает новый свет на это явление. Данная находка, помимо прочего, представляет собой прекрасный пример классической «переходной формы».

Надо сказать, что находки древних мезозойских млекопитающих в последнее время необычайно участились. Еще пару десятилетий назад считалось, что мезозойские млекопитающие были малочисленной, второстепенной группой мелких крысоподобных зверьков, влачивших жалкое существование в тени господствовавших в то время динозавров. Благодаря находкам последних лет, значительная часть которых сделана китайскими палеонтологами, стало известно, что древние звери были весьма многочисленны, разнообразны и могли достигать размеров лисы или барсука.

—————

Новая палеонтологическая находка проливает свет на раннюю эволюцию млекопитающих. Китайские палеонтологи в очередной раз удивили научный мир необычной находкой. На этот раз они откопали очень хорошо сохранившийся скелет неизвестного ранее примитивного млекопитающего из группы триконодонтов, жившего около 125 млн лет назад (в раннемеловую эпоху).

Новооткрытый мезозойский зверек Yanoconodon allini был как раз таким, каким «положено» быть мезозойскому зверю — маленьким и невзрачным. Интересен он прежде всего тем, что у него очень хорошо сохранились косточки среднего уха (молоточек и наковальня), причем сохранились они не по отдельности, а в своем естественном положении, сочлененные с другими костями.

Строение этих косточек является одним из главных отличительных признаков млекопитающих. У предков зверей — зверозубых рептилий — была только одна слуховая косточка (стремечко), а молоточек и наковальня составляли единое целое с нижней челюстью. То же самое наблюдается и у самых примитивных древних млекопитающих. У современных млекопитающих в ходе эмбрионального развития эти косточки сначала, как и у далеких предков, прилегают к нижней челюсти, а затем отделяются от нее. Отделение происходит в два этапа: сначала слуховые косточки отделяются от боковой поверхности нижней челюсти, но остаются связаны с ней спереди посредством меккелева хряща (этот хрящ, кстати, представляет собой остаток первичной, изначальной нижней челюсти позвоночных; у акул вся нижняя челюсть образована меккелевым хрящом). На втором этапе исчезает и это переднее соединение: меккелев хрящ у взрослых млекопитающих рассасывается.

На основе этих фактов более 30 лет назад была выдвинута гипотеза, согласно которой в эволюции среднего уха млекопитающих имелась промежуточная стадия — примерно такая же, как в эмбриональном развитии современных зверей. Яноконодон блестяще подтвердил эту догадку. Именно поэтому первооткрыватели присвоили ему видовое название allini — в честь Эдгара Аллина (Edgar Allin), автора подтвердившейся гипотезы. Молоточек и наковальня у яноконодона уже отделены от нижней челюсти с боков, но еще прикреплены к ней спереди посредством окостеневшего меккелева хряща.

Строение скелета яноконодона еще раз подтвердило, что в ранней эволюции млекопитающих многие прогрессивные признаки появлялись параллельно и независимо в разных линиях. Например, у яноконодона имеются ребра на поясничных позвонках (это примитивный признак), тогда как у некоторых близких форм поясничные ребра отсутствуют. Сравнительно-анатомический и филогенетический (эволюционный) анализ мезозойских млекопитающих показывает, что поясничные ребра многократно исчезали и вновь появлялись в разных эволюционных линиях.

По мнению исследователей, в случае с поясничными ребрами, как и с другими признаками, затрагивающими дифференцировку отделов позвоночника, многочисленные параллелизмы могут объясняться тем, что эти признаки контролируются очень небольшим количеством генов. Речь идет о знаменитых Hox -генах, многофункциональных регуляторах развития, которые задают общий план строения, симметрию и дифференцировку отделов тела у многоклеточных животных. Например, если у мыши отключить ген Hox10 (который, правда, присутствует в геноме в трех копиях, и отключить надо все три), то на поясничном отделе позвоночника развиваются ребра. Скорее всего, многократное появление и исчезновение поясничных ребер у древних млекопитающих объясняется простотой «кодирования» этого признака, то есть тем, что для его изменения достаточно всего одной или немногих мутаций.

Yanoconodon allini.

Сравнительно простые, эффективные и «умные» системы регуляции индивидуального развития, сложившиеся в ходе эволюции у животных (в том числе система Hox -генов), обладают важным побочным свойством: их случайные изменения (например, в результате мутаций) с довольно высокой вероятностью могут породить не только нежизнеспособных монстров, но и что-то вполне осмысленное и даже удачное. В этом, возможно, состоит одна из причин ускорения прогрессивной эволюции у высших животных.

(Источник: Zhe-Xi Luo, Peiji Chen, Gang Li, Meng Chen. A new eutriconodont mammal and evolutionary development in early mammals // Nature. 2007. V. 446. P. 288–293.)

—————

Параллельная эволюция признака «наличие/отсутствие поясничных ребер» у мезозойских млекопитающих.

Генетические основы параллельной эволюции изучены пока слабо. Сходные изменения морфологии или биохимии организмов могут быть обусловлены как одинаковыми, так и совершенно разными наборами мутаций. Какой из этих двух вариантов встречается чаще, до сих пор не известно, и число детально исследованных случаев невелико.

В главе «Рождение сложности» мы говорили о том, как бактерии приспосабливаются к антибиотикам. Такое приспособление происходит у разных бактерий параллельно и, по-видимому, может обеспечиваться одним и тем же комплексом мутаций, приобретаемых в определенной последовательности.

Однако это крайне простой и редкий случай, когда между признаком (устойчивость к антибиотику) и геном (в данном случае это ген фермента бета-лактамазы) наблюдается соотношение один к одному. Гораздо чаще, особенно у организмов, более сложных, чем бактерии, каждый ген влияет на множество признаков, а каждый признак определяется множеством генов. К тому же связи между генами и признаками опосредуются многочисленными внешними и внутренними факторами в ходе индивидуального развития. Все это делает задачу «расшифровки» генетических основ эволюционных преобразований чрезвычайно сложной.

—————

Тонкая подстройка многофункционального гена может приводить к параллельному появлению новых признаков. Группе исследователей из США удалось расшифровать генетический механизм параллельной эволюции пятен на крыльях у самцов мушек-дрозофил. Эти пятна имеются у одних видов рода Drosophila и отсутствуют у других. В процессе эволюции пятна появлялись и утрачивались неоднократно, хотя выглядят они у всех видов примерно одинаково.

Исследователи показали, что наличие или отсутствие пятен определяется многофункциональным геном yellow («желтый» ), от которого зависит окраска не только крыльев, но и прочих частей тела. При этом пятнистость крыльев определяется не «основным» (кодирующим) участком гена, в котором записано строение соответствующего белка. Как выяснилось, все дело в том, в каких частях развивающегося крыла происходит экспрессия (работа) гена yellow на стадии куколки. У видов без пятен слабая экспрессия наблюдается равномерно по всему крылу, резко усилена на концах крыльев (как раз там, где у взрослой мухи будут темные пятна).

В ходе эволюции пятна на крыльях дрозофилы несколько раз утрачивались и появлялись — в зависимости от характера экспрессии многофункционального гена yellow.

Характер экспрессии гена yellow определяется двумя некодирующими регуляторными участками гена. Пятна на крыльях у дрозофил иногда появлялись благодаря модификации первого из этих участков, иногда — второго. Таким образом, в данном случае независимое появление одного и того же признака (пятен на крыльях) было обеспечено разными генетическими изменениями, затронувшими, правда, один и тот же ген.

Исследование показало, что тонкая «подстройка» регуляторных участков многофункциональных генов может приводить к появлению новых морфологических признаков у таких сложных организмов, как дрозофила.

(Источник: Benjamin Prudhomme, Nicolas Gompel, Antonis Rokas, Victoria A. Kassner, Thomas M. Williams, Shu-Dan Yeh, John R. True, Sean B. Carroll. Repeated morphological evolution through cis-regulatory changes in a pleiotropicgene // Nature. 2006. V. 440. P. 1050–1053.)

—————

По-видимому, именно изменения регуляторных участков генов играют основную роль в эволюции формы и строения сложных организмов. Большинство генов у таких организмов — многофункциональные. Изменение кодирующей части многофункционального гена может вызвать целый каскад разнообразных малопредсказуемых последствий. Гораздо удобнее и безопаснее чуть-чуть «подкрутить» один из многочисленных регуляторов, влияющий не на все функции данного гена сразу, а лишь на одну или несколько.

Важнейший для всей человеческой цивилизации пример параллельной эволюции дают культурные злаки. Ведь все множество одомашненных видов и сортов злаков, от кукурузы до пшеницы, должны были обрести совершенно определенный набор хозяйственных признаков. Это скороспелость, высокая продуктивность, неопадающие семена, голозерность и др. Скороспелость, то есть превращение многолетников или двухлетников в однолетники, необходима, так как урожай желательно иметь каждый год, а не через два года на третий. Неопадающие семена и неломкий колос нужны для предотвращения опадения на землю спелых семян до сбора их земледельцем. Голозерность сильно облегчает и ускоряет процесс обмолота. И все эти признаки культурные растения приобрели в результате неосознанного искусственного отбора независимо друг от друга. Такая параллельная эволюция, по-видимому, сильно облегчалась тем, что формирование многих хозяйственных признаков контролируется единичными регуляторными генами. И если этот единственный регуляторный ген отключить или изменить его работу мутацией, то сразу получится нужный признак. По-видимому, именно таким способом сформировались у многих злаков неопадающие семена и неломкие стебли. Для появления подобного признака часто бывает достаточно «испортить» всего один регуляторный ген из семейства MADS -генов. MADS -гены — это гены растений, аналогичные по функциям Hox -генам животных. Эти гены у культурных растений имеют очень большое сходство, поэтому легко можно ожидать и появления сходных мутаций у разных растений.

Закономерная повторяемость в неповторимом живом многообразии

В 1920 году на съезде селекционеров в Саратове Н. И. Вавилов сообщил об открытии удивительной закономерности, которой подчиняется наследственная изменчивость у разных видов и родов растений. Оказалось, что вариации в строении листьев, корней, колосьев и семян, наблюдаемые у особей любого вида, вовсе не случайны и не беспорядочны. Каждый вид имеет строго определенный набор возможных вариаций, причем эти наборы («ряды») почти идентичны у близкородственных видов и очень похожи у представителей разных родов и даже семейств.

Изменчивость разных видов злаков можно изобразить в виде таблицы, где каждый ряд соответствует виду, а каждая колонка — определенной вариации. На основе составленной им таблицы Вавилов сформулировал «закон гомологических рядов в наследственной изменчивости». Самое удивительное, что закон гомологических рядов позволил даже предсказать существование таких разновидностей, которые еще не были известны науке! Точно так же, как пустые клетки менделеевской таблицы впоследствии заполнились новооткрытыми химическими элементами, свойства которых в точности совпали с предсказанными, так и пустые клетки вавиловской таблицы были заполнены открытыми природными разновидностями злаков. Главное — знать, что ищешь.

Это блестящее подтверждение пришло позже, однако уже после первого доклада Вавилова на съезде селекционеров присутствующие устроили овацию, а один известный ботаник сказал: «Это биологи приветствуют своего Менделеева!»

Таким образом, наследственная изменчивость, составляющая основу естественного отбора и эволюции, оказалась строго упорядоченной, а вовсе не «случайной». Такой вывод с большим трудом укладывался в схемы классического дарвинизма. Ведь они основывались на отборе чисто случайных вариаций.

Некоторые отечественные биологи-теоретики, такие как А. А. Любищев и С. В. Мейен, придавали вавиловским гомологическим рядам огромное значение и считали, что за этим явлением скрывается некий фундаментальный закон, управляющий, возможно, не только биологической эволюцией, но и всем мирозданием. Они подчеркивали, что гомологические ряды, подобные рядам Вавилова, наблюдаются и в строении кристаллов, и в структуре органических молекул. Интересно и то, что многие признаки, изменчивость которых подчиняется вавиловскому закону, например, сходные вариации формы листьев у очень далеких друг от друга растений — цветковых, голосеменных и папоротников, не имеют явного приспособительного значения. Поэтому происхождение такого сходства трудно объяснить естественным отбором.

По-видимому, в вавиловских рядах действительно проявляются некие общие законы развития (самоорганизации) сложных систем, причем не только биологических. Система, состоящая из взаимосвязанных элементов (блоков), может существовать в различных устойчивых состояниях, переходя из одного в другое, но число этих состояний ограничено, а их характер определяется свойствами элементов и структурой их взаимодействий.

Очевидно, что дискретный и упорядоченный характер изменчивости накладывает жесткие ограничения на эволюционные возможности организмов. Поэтому существование сходных вариаций у разных видов во многом объясняет то явление, которому посвящена эта глава, — параллельную эволюцию. Сходная изменчивость предопределяет сходство эволюционных изменений у разных групп, а ограниченное число возможных вариаций ограничивает и число возможных путей эволюционного развития.

Чем же определяется дискретный характер изменчивости? Прежде всего нужно хорошо понимать, какая это сложная штука — жизнь. Чтобы выжить, любой организм должен приспосабливаться к огромному числу всевозможных внешних факторов. Известно, что никакую систему нельзя оптимизировать одновременно по многим параметрам. Неизбежно приходится что-то выбирать и чем-то жертвовать. Кроме того, организм — это целостная система, вся части которой должны работать согласованно, не мешать, а помогать друг другу. Приспособление к какому-то внешнему фактору одного органа неизбежно влияет на всю систему, так что другим органам уже приходится приспосабливаться не только к выполнению своих собственных задач, но и к произошедшему в самом организме изменению. Иначе вся сложнейшая конструкция может рассыпаться.

Но и это еще не все. Каждый многоклеточный организм развивается из одной клетки — яйца. Значит, нужно разработать такую совершенную генетическую программу развития, чтобы в результате последовательных делений одной-единственной клетки в итоге получился сложный жизнеспособный организм. А ведь еще необходимо следить за тем, чтобы жизнеспособность (то есть целостность системы) неизменно сохранялась на каждом этапе роста и развития.

Соблюсти все эти условия чрезвычайно сложно. Не случайно некоторые биологи сравнивают эволюцию с переделыванием самолета на лету. Поэтому каждое живое существо — это результат труднейшего компромисса между многими тысячами разнообразных требований, предъявляемых к системе как извне, так и изнутри.

Идея о «компромиссном» характере организации живых существ («метафора адаптивного компромисса») помогает понять многое и в строении живых существ, и в их эволюции (см. главу «Рождение сложности»).

Во-первых, становится ясно, почему далеко не о каждом признаке и свойстве живого существа можно уверенно сказать, «зачем это нужно». А ведь отсутствие явного адаптивного, то есть приспособительного, смысла у многих признаков всегда смущало дарвинистов. Обычно отговаривались тем, что, дескать, пока мы не знаем, зачем этот признак, но когда-нибудь обязательно узнаем. Ну а теперь становится понятным, что многие признаки появились не «зачем», а «потому что» — это побочные следствия компромисса. Если бы бабочки умели говорить, то на вопрос «почему у тебя на крыльях именно такой узор, а не другой?» они могли бы с полным правом ответить: «Так получилось».

—————

Почему бабочки похожи на цветы? Многих биологов-теоретиков приводил в замешательство «детский» вопрос: почему дневные бабочки, питающиеся нектаром цветов, сами похожи на цветы, а иные еще и издают «цветочный» аромат? Не в деталях, не до полного сходства — это не маскировка, — но в общем и целом, по яркости и броскости рисунка крыльев-лепестков? Мне кажется, здесь проявился «принцип зацепки»: естественному отбору, чтобы создать адаптацию, нужно зацепиться за какое-то уже существующее свойство — «преадаптацию». Яркая и необычная окраска бабочек нужна им для привлечения половых партнеров. Бабочки питаются нектаром, и поэтому их органы чувств и нервная система издавна были «настроены» на поиск цветов (и сами цветы, чтобы привлечь опылителей, становились в процессе эволюции более яркими и броскими). Совершенствуя способы привлечения партнера, естественный отбор «зацепился» за эту психологическую особенность бабочек. Преимущество в размножении стали получать те особи, которые привлекали взгляд своих сородичей, порхающих в поисках яркого цветка.

—————

Во-вторых, понятно, что достигнутый с таким трудом компромисс — сложнейшую систему индивидуального развития и строения организма — довольно трудно изменить. Ведь в ней все взаимосвязано, изменишь одну часть — и все может развалиться.

Пути для изменения все-таки остаются, но их не может быть много, и при этом они дискретны — структура сложной системы предусматривает возможность лишь ограниченного и строго определенного набора изменений.

Возможность изменения сохраняется благодаря тому, что живые системы никогда не становятся абсолютно целостными, никогда не сливаются в единый и неделимый «атом». На всех уровнях сохраняется блочный принцип «сборки» живых систем, причем отдельные блоки (гены, клетки, органы, ткани) стараются сохранить хотя бы частичную независимость от других. Благодаря этому далеко не каждое изменение одного блока сразу разрушает систему. Например, в индивидуальном развитии отдельные процессы роста и дифференцировки клеток хоть и сильно взаимосвязаны, но все-таки не абсолютно «слиты» в единую жесткую последовательность. Многие из этих процессов могут меняться независимо от остальных.

Например, все земноводные проходят в своем развитии стадию водной личинки. У лягушек это головастики, очень сильно отличающиеся от взрослых лягушек и по строению, и по образу жизни. У хвостатых земноводных — тритонов и саламандр — личинки отличаются от взрослых гораздо меньше. У них другие размеры, плавательная складка на хвосте и спине, ветвистые наружные жабры, которые у взрослых рассасываются, а также ряд второстепенных отличий. Превращением личинки во взрослое животное управляет гормон тироксин. Что же произойдет, если в результате мутации тироксин в организме не образуется или ткани вдруг станут нечувствительны к нему? И то и другое нарушение может произойти в результате одной-единственной «точечной» мутации в одном из генов.

Головастик лягушки просто-напросто умрет, не оставив потомства. А вот личинки некоторых саламандр в этом случае не умирают. Все процессы роста и развития у них продолжаются как ни в чем не бывало, за исключением того, что они так и не теряют жабры и плавник и не выходят на сушу. В положенное время у таких личинок развиваются половые железы, и они совершенно нормально размножаются и откладывают икру, из которой выводится потомство, унаследовавшее исходную мутацию. В итоге из наземной саламандры получается чисто водное животное — уже известный нам аксолотль, размножающаяся личинка-переросток.

У аксолотля отключилась система превращения личинки во взрослое животное. Все остальные системы продолжают работать по-прежнему. Так что изменение отдельных «блоков» системы индивидуального развития не обязательно приводит к гибели и может даже в некоторых случаях оказаться полезным — например, если у данного вида земноводных на суше больше врагов, чем в воде.

Это явление — переход к размножению на ранней стадии, приводящий к сохранению у взрослых особей эмбриональных и личиночных черт, — играло важную роль в эволюции. Возможно, таким путем появились позвоночные из головастико-подобных личинок сидячих морских фильтраторов — оболочников (Tunicata). Есть теория, что и в происхождении человека какую-то роль сыграли подобные процессы. По ряду признаков, таких как безволосость и высокий лоб, человек больше похож на эмбрионов и детенышей обезьян, чем на взрослых.



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |

Похожие работы:

«БИОТЕРРОРИЗМ: ФАКТЫ И КОМЕНТАРИИ О.М. Карабан, А.М.Дащук* В.П.Корж Харьковская академия последипломного образования Харьковский государственный медицинский университет * Ключевые слова: биопатогены, искусст...»

«ФИО: Норкина Любовь Васильевна, Должность: учитель биологии Место работы: МБОУ Ташлинская СОШ Название предмета: Биология Класс: 9 УМК:"Биология. Общие закономерности. 9 класс", авторы: С.Г.Мамонтов, Н.И.Сонин, В.Б. Захаров,И.Б., Агафонова; М. Дрофа, 2012г Уровень обучения: базовы...»

«ТЕСТИ ОДД1. Тести одд Экология хамчун фан. Муносибати мутакобилаи организмхо бо биосфера. Мачмуи организми зинда ва муносибати мутакобилаи он бо мухити зист Мачмуи организми зинда ва муносибати мутакобилаи он бо мухити зист Муносибати организмхо бо мухити хушки. Муносибати организмхо меомузад 2. Тести од...»

«Содержание Интегрированное занятие для детей подготовительной к школе группы по теме "Профессия – "инженер". Конспект НОД для детей старшей группы по теме: "Профессия – "военный". Конспект НОД для детей старшего дошкольного возраста по теме "Строитель" – профессия знакомая с детства". Конспект НОД по ознакомлению с окружающим м...»

«ТЕСТ 11.Оценка 1 – 4 балла1. Дайте определение природных ресурсов. В чем отличие от них природных условий?2. Выберите правильный ответ. Природная, или естественная классификация природных ресурсов включает:а) минеральные (полезные ископаемые);б) водные;в) ресурсы материального производства;г) биологические (раститель...»

«"М.Тынышпаев атындаы аза клік жне коммуникациялар академиясы" А Атбе клік жне коммуникациялар колледжі М.Тынышпаев атындаы азККА Атбе колледжіні 2016-2017 оу жылындаы трбие жмысыны есебі Атбе, 2016ж "Баланы дрыс трбиелеу бл бізді артты шаымыз, жаман трбиелеу бл бізді келешек асірет...»

«Приложение           к постановлению Правительства Республики Казахстан от " " 2017 года № Утверждены          постановлением Правительства Республики Казахстан от 30 декабря 2013 года № 1434 Основные положения Генера...»

«олимпиада школьников "Шаг в будущее" Научно-образовательное соревнование "Шаг в будущее, Москва" Регистрационный номер: ШМ0358 Энергетика и экология Промышленная экология Системы активного гашения шума машин Автор: Мартынов Александр Александрович ГБОУ № 1799 "Экополис", 11 класс Научный руководитель: Комкин Александр Иванович профе...»

«ДРІС 5 Техногендік сипаттаы ттенше жадайлар Техногендік сипаттаы ттенше жадайлар нерксіп, клік авариялары жне даса да авариялар, рт (жарылыс), кшті сер ететін улы, радиобелсенді жне биологиялы жаынан ауіпті заттарды тарататын (тарату аупі бар) авария, йлер мен имараттарды кенеттен ира...»

«Готовимся к олимпиаде по обществоведению ( II тур) 9 классI. Выберите правильный вариант ответа:1. Устойчивая общность людей, объединенная духовными традициями, сходным образом жизни, географическими и историческими рамками называется:а) циви...»

«ОАО "Центр благоустройства и обращения с отходами" _УТВЕРЖДАЮ Глава городского округа В.И. Хлыста "_"_ 2010г. ТО Роспотребнадзора в Саткинском районе _ "_"_ 2010г. ОТЧЕТ О НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ РАБОТЕ ПО ТЕМЕ: ГЕН...»

«Конкурс проектов 2018 года фундаментальных научных исследований Заявки принимаются до: 27.09.2017 23:59 Код конкурса: а Федеральное государственное бюджетное учреждение "Российский фонд фундамента...»

«Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования "Белорусский государственный университет информатики и радиоэлектроники" Кафедра производственной и экологической безо...»

«Российский химико-технологический университет им Д.И.Менделеева Экологические аспекты производства аммиака Мультимедийный курс для средней школы Состоит из двух частей – Информационный файл (Word 2007) и Презентация (Power Point 2007).Работа выполнена коллективом кафедры процессов и аппара...»

«"Экология и Профессия" Классный час в 9 "Б" классе Неделя Экологии в школе "Все мы пассажиры одного корабля по имени "Земля", и пересесть из него просто некуда". (Антуан де Сент – Экзюпери) Цель: познакомить учащихся с профессиями связанными с экологией и показать роль профессии "ЭКОЛОГ" для н...»

«ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ПО ЭКОЛОГИЧЕСКОМУ, ТЕХНОЛОГИЧЕСКОМУ И АТОМНОМУ НАДЗОРУ (РОСТЕХНАДЗОР)СЕВЕРО-КАВКАЗСКОЕ УПРАВЛЕНИЕ Информационное письмо №1Г-16 03 февраля 2016г.г. Краснодар О приёмке в эксплуатацию сетей газораспределения и газопотребления В послед...»

«МОСКОВСКИЙ ИНСТИТУТ ЭЛЕКТРОНИКИ И МАТЕМАТИКИ НИУ ВШЭ Кафедра информационных технологий и автоматизированных системПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА к дипломному проекту На тему: Оценка эффек...»

«Атомно-силовая микроскопия для биологии и биотехнологии Курек Денис Вячеславович кандидат химических наук научный сотрудник Центра "Биоинженерия" РАН Бурный прогресс фундаментальной науки во второй половине XX век...»

«Пояснительная записка. Рабочая программа по биологии составлена на основе Федерального закона от 29.12.2012 года 3273 – ФЗ "Об образовании в Российской Федерации", Приказа Министерства образования и науки Российской Федерации от 17.12.2010года, №1897 "Об утверждении федерального госуд...»

«Интегрированный урок географии и биологии в 7 классе по теме: " Зоогеография Северной Америки" Учитель химии и биологии МБОУ СОШ№24 Голеницкая Н.А. Учитель географии МБОУ СОШ№24 Исхнопуло Н.Г. Цель урока: получить знания об особенностях природных зон и животного мира материка;Зад...»










 
2017 www.li.i-docx.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.