WWW.LI.I-DOCX.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные ресурсы
 

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |

«Авторы: В. Г. Сикерин, В. И. Погорелов, Н. Е. Шалабот, В. М. Севодняев, С. В. Колчин, А. С. Семенов, В. В. Гурдин, В. М. Касимов, Н. В. Костицина, А. Н. ...»

-- [ Страница 2 ] --

Таблица 1. Сложнейшие безусловные рефлексы животных (по П.

В. Симонову, 1986) Удовлетворение витальных потребностей. Первую самостоятельную группу составляют витальные рефлексы. Они обеспечивают сохранение индивидуума и через это — сохранение вида.

Признаки витальных рефлексов:

— неудовлетворение соответствующей потребности ведет к гибели животного;

— удовлетворение потребности не требует обязательного участия другой особи того же вида.

Пищевые потребности накладывают существенный отпечаток на поведение. Многие псовые — животные стайные. Охотничье поведение почти всех псовых определяется тем, что они преследуют добычу в открытую, догоняют ее, когда она обращается в бегство. Способность вынюхивать, выслеживать добычу, длительно преследовать ее, согласовывать действия в стае при загонной охоте характерна не только для диких псовых, но и для представителей многих пород собак.

Оборонительные рефлексы и их реализация зависят от конкретных условий. Например, бегство от опасности сменяется агрессией, когда животному некуда бежать. Здесь применима концепция смены «дистанции бегства» «дистанцией нападения». Эти дистанции зависят как от видовой принадлежности, так и от индивидуальных особенностей животного. У наиболее сильных, агрессивных, хорошо вооруженных представителей «дистанция нападения» больше, чем у более слабых собратьев.

Если при пищевом поведении истинная агрессия практически не встречается, то здесь она присутствует в полной мере, причем как при межвидовых, так и внутривидовых контактах. У собак данное поведение обслуживают демонстрации (ритуальные позы, мимика и т. д.). Агрессивные демонстрации призваны предупредить об опасности со стороны нападающего, а поведение подчинения — сдерживать агрессию.



Данное поведение входит как составная часть во многие формы социального поведения — полового, родительского, территориального, иерархического. Поскольку такие сильные и агрессивные хищники как собаки являются стайными животными, у них очень развиты ритуальные действия, как предупреждающие, так и надежно сдерживающие нападение при внутривидовых конфликтах.

Удовлетворение социальных потребностей. Вторую группу поведенческих реакций образуют ролевые (зоосоциальные) сложные безусловные рефлексы, которые возникают при взаимодействии с особями своего вида. При рассмотрении данной группы рефлексов необходимо помнить — особенности исторического развития привели к тому, что собаки, живущие бок о бок с человеком, воспринимают последнего как представителя своей стаи либо считают себя членом человеческого сообщества.

Наиболее простые формы ролевых отношений возникают при взаимодействии половых партнеров. Успешность репродуктивного (полового) поведения определяется не только гормональным фоном и наличием соответствующих внешних стимулов, но и индивидуальным опытом общения с особями своего вида, который влияет на восприимчивость к внешним раздражителям и на усовершенствование соответствующих движений, включая готовность к спариванию. Большую вероятность успешного спаривания обеспечивает поведение ухаживания — сложный ритуал, несущий видоспецифические черты.

Не менее сложен и разнообразен репертуар родительского поведения, который у собак начинается до появления на свет детенышей.

Забота о потомстве тесно связана с уровнем социализации, т. к. с первых же дней щенок тесно общается с матерью. Изоляция от матери или того, кто ее заменяет, приводит у животных к драматическим результатам — компенсациям в форме реакции самоконтакта и т. п. Потребность в социальном контакте, в общении и ласке имеет самостоятельное, генетически предопределенное значение для формирования полового, родительского и других форм общественного поведения.





Значительное влияние на нормальное развитие щенков оказывает их изоляция от матери, но в то же время очевидна и огромная роль взаимодействий со сверстниками. Изоляция от сверстников нарушала у щенков формирование памяти и полового поведения. Такие животные крайне неустойчивы к информационным нагрузкам, у них под влиянием несложных условно-рефлекторных задач возникало типичное невротическое состояние.

Если половое и родительское поведение встречаются у животных, не образующих истинное сообщество, то для большинства видов ролевых взаимоотношений сообщество необходимо.

Для собак характерно формирование истинного сообщества, представляющего собой стабильную группу, члены которой поддерживают интенсивную коммуникацию и находятся в некоторых постоянных отношениях друг с другом. В этих отношениях выделяют четыре основные категории:

— родителей — детенышей;

— по поводу распределения ресурсов (пища, пространство и т. д.);

— асимметричные (иерархия);

— дружбы с одним или несколькими представителями своего вида.

Организованные сообщества характеризуются сложной системой коммуникации, разделением социальных ролей (у собак, например, вожак, охранник и т. д.), стремлением членов сообщества держаться в тесной близости друг к другу, относительным постоянством состава и затруднением доступа в него особей того же вида, но не являющихся членами данной группы.

Структурируют сообщество, в основном, отношения доминирования и территориальности.

Под доминированием понимается утверждение за особью в ее отношениях с другими членами сообщества определенного ранга (роли). Территориальность тесно связана с доминированием. Территория — это область, в пределах которой ее постоянный обитатель пользуется правом первенства в отношении доступа к ограниченным ресурсам, т. е. является доминантом. Типы доминирования и территориальности могут меняться у одних и тех же особей в зависимости от конкретной обстановки.

К врожденным рефлексам саморазвития (удовлетворения индивидуальных потребностей) относятся разнообразные проявления ориентировочно-исследовательского поведения, рефлекс свободы и рефлексы превентивной (предварительной) «вооруженности» — игровой и имитационный.

Для них характерны два момента:

— они не связаны с наличной ситуацией и обращены в будущее;

— самостоятельны, т. е. не вытекают из других потребностей и не сводятся к другим мотивациям.

Исследовательское поведение побуждается потребностью в получении информации. Элементарные исследовательские акты появляются очень рано, например, маятникообразные движения головой щенка в поисках соска матери. Далее возникают более сложные реакции — обнюхивание, присматривание, прислушивание, а затем уже подлинно исследовательские акты.

Ориентировочно-исследовательская активность служит поиску и обнаружению биологически значимых сигналов. С ориентировочного рефлекса начинается практически любой контакт животного с факторами среды. Эти элементарные ориентировочные реакции выполняют роль неспецифической активации различных систем (нервной, сенсорной). Само исследовательское поведение может быть базой для выработки условных инструментальных рефлексов и может играть решающую роль при формировании образного обучения.

Важность потребности в постоянном получении информации и, следовательно, важность данного типа поведения доказываются экспериментально, когда воспитание молодых животных в «обедненной» среде приводит не только к расстройствам поведения, но и влияет на массу, толщину коркового вещества и уровень метаболических процессов мозга.

В самостоятельную группу потребностей и поведенческих форм их удовлетворения выделяют потребности в приобретении опыта, навыков, умений, которые понадобятся животным в будущей жизни. Это подражательное поведение, обеспечивающее передачу опыта в поколениях и лежащее в основе «сигнальной» (не генетической) наследственности, которая занимает у высокоразвитых животных все большее место. При этом необходимо выделить инстинктивные формы имитации, например, когда испуганное и убегающее животное вызывает подражание других животных в стае.

Под игровым поведением понимают совокупность двигательных актов организма, включающих определенные мышечные группы, используемые в дальнейшем взрослыми животными в соответствующих жизненных ситуациях при бегстве, борьбе, добыче пищи, размножении и т. д. В процессе реализации игровой деятельности животное тренирует соответствующие поведенческие стереотипы, обогащается информацией об окружающей среде, практикуется во взаимодействии со сверстниками, усваивает нормы группового поведения. Формирование любой формы видотипичного, наследственно «закодированного», т. е. инстинктивного поведения в онтогенезе всегда сопряжено в той или иной степени с какими-либо элементами индивидуально приобретаемого поведения-обучения. Инстинктивные движения (врожденные двигательные координации) обычно генетически строго фиксированы. Инстинктивные же действия и инстинктивное поведение являются в той или иной степени пластичными благодаря включению в них благоприобретенных компонентов.

Приобретенное поведение собак Выше уже указывалась важность различных форм врожденных действий для формирования в онтогенезе видоспецифического поведения, однако накопленного в генофонде видового опыта оказывается недостаточно, чтобы обеспечить нормальное существование особи в постоянно меняющейся среде. Для крупных, подвижных хищников при активных столкновениях с большим количеством объектов необходимо приобретение собственного, индивидуального опыта. Этот опыт приобретается различными путями, в основе которых лежит общая способность животного к обучению, в свою очередь связанная со свойством фиксировать на какой-то срок элементы обучения, т. е. с памятью.

Обучение — это процесс накопления индивидуального опыта особью, охватывающий широкий круг явлений: привыкание (габитуация), запечатление (импринтинг), образование условных связей, наработку «памяти» мышц и движений, элементарную рассудочную деятельность, реакции сенсорного различения и др. Обучение оценивается по результатам поведения. Однако необходимо отметить, что отсутствие наблюдаемого ответа не означает отсутствие научения, поэтому наша оценка данного процесса в той или иной мере субъективна и вероятностна.

Общих законов обучения, скорее всего, не существует. В таблицу (табл. 2) классификации форм обучения включены все виды приобретенного поведения, т. е. собственно обучение и разумное поведение.

Таблица 2. Классификация форм обучения (по А.

С. Батуеву, 1991) Рассмотрим основные категории обучения.

а) Неассоциативное, облигатное, стимул-зависимое обучение.

Обычно встречается на ранних этапах онтогенеза при достаточно постоянном видоспецифичном наборе средовых факторов (родильная камера, нора, мать, однопометники и др.). Данное обучение предназначено для быстрого усвоения жизненно необходимых условий существования и является обязательным — облигатным для всех особей данного вида.

При этом обучении не требуется непременного совпадения (ассоциации) внешних сигналов с той или иной целостной деятельностью организма, т. е. не требуется подкрепления, достаточно лишь соответствующего стимула, следовательно, обучение — стимул-зависимое.

б) Ассоциативное, факультативное, эффект-зависимое обучение.

На более поздних этапах развития поведение становится более активным: щенок начинает исследовать окрестности гнезда, сталкивается с незнакомыми предметами, животными и т. д. Расширяется спектр факторов, которые могут приобретать то или иное сигнальное (предупреждающее) значение при их совпадении (ассоциации) с целостной биологической реакцией организма. При этом один и тот же фактор для разных животных может иметь различное значение в зависимости от конкретной ситуации, а обучение будет носить необязательный — факультативный характер.

Это эффект-зависимое обучение, т. е. оно определяется результатами контакта организма со средой. От относительно пассивного восприятия среды животное переходит к активному процессу формирования собственной среды путем извлечения для себя ее функциональных составляющих, значимых для выполнения тех или иных актов поведения.

в) Когнитивное обучение.

Термин «когнитивное обучение» берет начало в учении о «когнициях» (англ. cognition — познание, познавательная способность) — знаниях о всех деталях ситуации, которые организуются таким образом, чтобы их можно было использовать, когда они понадобятся.

Это высшие формы обучения, свойственные в основном взрослым животным, при этом у них создается целостный образ окружающей среды. Когнитивное обучение основано на формировании функциональной структуры среды, т. е. на извлечении законов и связей между отдельными ее компонентами. Для когнитивного обучения действия животного не являются необходимыми, здесь достаточно «созерцания» окружающей обстановки. Данную категорию можно назвать разумным поведением.

Необходимо отметить, что иногда весьма затруднительно отнести то или иное действие к определенной категории обучения. Разные формы могут встречаться вместе, облегчая животному достижение необходимого результата.

Неассоциативное обучение Суммаццонная реакция. В основе этого явления лежат сенсибилизация — повышение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам, и фасилитация — облегчение запуска именно данной реакции.

У высших животных, собак в частности, суммационная реакция при обучении не играет значительной роли, однако клеточные механизмы суммации участвуют в процессах обучения и памяти.

Чтобы понять проявление данной реакции у собак, рассмотрим такую ситуацию: предварительное ознакомление собаки с каким-либо стимулом (зажигающейся электрической лампочкой) вне связи с другими событиями приводит к тому, что на данный стимул легче вырабатывается условный рефлекс. В описываемом случае совпадение зажигания лампочки с кормлением быстрее приводит к тому, что горящая лампа становится для экспериментального животного сигналом о последующем кормлении, чем для собаки, не знакомой с подобным раздражителем.

Привыкание (габитуация) состоит в относительно устойчивом ослаблении реакции вследствие многократного предъявления раздражителя, не сопровождающегося каким-либо биологически значимым агентом (пищевым, оборонительным и т. д.), т, е. без подкрепления. По сути, привыкание — это подавление незначимых реакций.

Наиболее распространенная и играющая большую роль при дрессировке собак форма привыкания — ориентировочный рефлекс, который при повторении вызвавшего его раздражителя постепенно угасает. С ориентировочного рефлекса начинается любой анализ раздражении. Его сущность — в повышении возбудимости сенсорных систем для наилучшего восприятия действующих на организм раздражителей с целью установления их биологического значения.

В составе ориентировочного рефлекса выделяются:

— начальная реакция тревоги, которая сопровождается повышением тонуса мышц и фиксированием позы;

— исследовательская реакция внимания (поворот головы, ориентация рецепторов по направлению к раздражителю).

Ориентировочная реакция возникает не на стимул как таковой, а при сличении стимула со следом, оставленным в нервной системе прежними раздражителями. Если стимул и след совпадают, то ориентировочная реакция не возникает, а если нет — то она возникает и оказывается тем интенсивнее, чем больше выражено рассогласование. Итак, в ходе многократного предъявления раздражителя отмечается первоначальное усиление ответа с последующим его подавлением — привыканием. Привыкание нужно отличать от утомления (истощения нервной системы) и сенсорной адаптации (настройки органа чувств на раздражитель определенных параметров).

Импринтинг (запечатление) Особое место в обучении занимают процессы, происходящие на ранних этапах индивидуального развития (пренатального и постнатального онтогенеза), связанные с установлением отношений в семье, стае, группе.

Комплекс поведенческих адаптации молодых животных, обеспечивающих первичную связь с родителями, членами стаи, вида и др., реализующих уже сформированные механизмы восприятия и реагирования, называется импринтингом (запечатлением).

Характерные особенности импринтинга:

1) приурочен к определенному периоду жизни — «критическому» или «чувствительному»;

2) необратим, он не уничтожается последующим опытом и сохраняется на всю жизнь;

3) запечатление происходит в тот период, когда соответствующее поведение еще не развито (например, половое);

4) первоначально под импринтингом понимали «супериндивидуальное запечатление», т. е. запечатление видоспецифических характеристик партнеров.

Выделение четырех характерных особенностей было связано с объектом изучения — реакцией следования у новорожденных зрелорождающихся животных. Так, птенцы выводковых птиц (уток, гусей) считают матерью и следуют за тем движущимся объектом, который попадает в их поле зрения сразу после вылупления, подкрепления в данном случае не требуется, т. е. не важно, будет ли этот объект их кормить и водить.

Изучение данного явления показало, что запечатлеваться могут не только родители или видоспецифический партнер, но и член стаи, предпочтительный половой партнер, место жизни, характерное для вида и популяции поведение, включая акустическое и т. д. Практически в пределах каждого инстинкта есть место для определенного стимула, который животное запоминает путем запечатления. Приведем пример: наиболее частого партнера по играм собаки, когда им было 3–4 месяца, воспринимают затем как предпочтительного полового партнера.

Иными словами, чтобы в дальнейшем узнавать своих и свое, молодым животным достаточно их видеть, слышать, обонять в определенный (чувствительный) период своей жизни.

Животное, которое запечатлело определенный стимул, тем не менее способно переучиваться, если эффект от поведения будет значимым, что не отменяет необратимости импринтинга.

Импринтинг присущ в основном ранним периодам жизни животных, когда их окружение ограничено и достаточно стереотипно. Запечатление элементов характерной для данного вида среды позволяет наиболее экономно передавать молоди необходимую часть группового и видового опыта. Импринтинг может служить примером долговременной образной памяти, возникшей без биологического подкрепления после одноразового (или кратковременного) воздействия раздражителя.

Подражание или имитация также принимает участие в формировании реакций преимущественно у молодых животных, нередко вместе с импринтингом.

В результате подражания животное выполняет видотипичные движения при непосредственном наблюдении за действиями других животных своего вида. Поведение старшего здесь является побуждающим фактором. В природе в значительной степени за счет имитации происходит формирование поведения в рамках видового стереотипа: молодые учатся охотничьим приемам, общению с представителями своей стаи, глядя на старших и повторяя их действия.

Таким образом, рассмотренная категория обучения в значительной степени обеспечивает жизнедеятельность особи на ранних этапах, закладывает основы и развертывает видоспецифическое поведение.

Ассоциативное обучение Классические условные рефлексы. Формы ассоциативного обучения характеризуются совпадением во времени какого-либо воспринимаемого безразличного раздражителя (внешнего или внутреннего) с деятельностью самого живого организма. Биологический смысл такого раздражителя в его сигнальности, т. е. в приобретении этим раздражителем роли предупреждающего фактора, сигнализирующего наступление предстоящих событий и подготавливающего организм к взаимодействию с ними.

Учение об условных рефлексах было разработано И. П. Павловым на слюноотделительных рефлексах у собак. Собаке предъявляли посторонний раздражитель, например, звонок, который играл роль условного раздражителя, затем собаку кормили. Пища (безусловный раздражитель), попадая в рот, вызывала реакцию безусловного слюноотделения. После некоторого числа повторений данной комбинации звонок становился условным сигналом и вызывал слюноотделение без попадания пищи в ротовую полость. Такой принцип выработки условного рефлекса был воспроизведен и в другой экспериментальной ситуации, а именно в случае применения электрооборонительных безусловных рефлексов. Посторонний раздражитель сочетался со слабым электроболевым стимулом, приводящим к отдергиванию ноги у собаки. Спустя некоторое время отдергивание конечности возникало после предъявления одного условного сигнала.

Для объяснения механизма образования условной связи была использована концепция рефлекторной дуги (рис. 3).

Рис. 3. Схема образования условной связи Условные обозначения:

А — рефлекторная дуга безусловного ответа на звуковой раздражитель.

Б — рефлекторная дуга безусловного ответа на болевой раздражитель.

Возбуждение при действии соответствующего раздражителя поднимается по афферентным путям к центральным отделам в головном мозге, где включается и соответствующий исполнительный центр. Заканчивается дуга прохождением сигнала по эфферентным путям до рабочего органа. В пределах головного мозга в «центре конвергенции» сходятся условный и безусловный раздражители. Многократные сочетания включают механизмы потенциации путей условного сигнала. Сам сигнал приобретает способность запускать условно-рефлекторный акт. В дальнейшем нисходящая часть рефлекторной дуги А (5, 6) и восходящая часть рефлекторной дуги Б (1, 2, 3) безусловного представительства рационально-упредительно отбрасываются и новая условно-рефлекторная дуга приобретает законченный вид по пунктам (1, 2, 3, 4, 4, 5, 6).

Полного тождества безусловной реакции по условному сигналу не возникает. Правильнее говорить в этом случае о подобии, а не об идентичности.

Описанные выше рефлексы получили название классических условных рефлексов или условных рефлексов первого типа.

Благодаря таким рефлексам у животного возникает первичная ориентация по признакам окружающей среды, достигается адаптация (приспособление) к внешним условиям. В этих случаях животное выступает достаточно пассивным участником событий. Деятельное начало сведено к более или менее простым безусловно-рефлекторным актам.

Инструментальные условные рефлексы. Часть исследователей в самостоятельную группу условных рефлексов выделяют такие, которые строятся на основе активной целенаправленной деятельности животного. Последовательность событий здесь зависит не только от внешней сигнализации, но и от поведения самого животного.

Приведем пример. Собака закрыта в клетке, вне которой находится пища. Пытаясь добраться до кормушки, собака случайно нажимает на вертушку, закрывающую дверь, и клетка открывается — путь к пище свободен. После нескольких (нередко очень немногих) совпадений у собаки вырабатывается связь: надо нажать на вертушку, чтобы открыть дверь и достать еду. Для управления этим процессом действия собаки подводят под стимульный контроль. Перед нажатием на вертушку включают посторонний раздражитель, в результате чего устанавливается связь: сигнал — нажатие на вертушку — получение пищи. В данной цепи заключительное звено (получение пищи) впоследствии можно опустить.

Среднее звено здесь выступает в качестве активного взаимодействия со средой. От этого звена зависит успешность поведенческого акта в форме достижения пищевого подкрепления. Следует иметь в виду, что двигательный акт не имеет связи по происхождению с получением пищи, эта связь формируется в процессе предварительной тренировки.

Данные рефлексы называют также условными рефлексами второго типа или оперантным обучением. По существу этот вид обучения не отличается от обучения с помощью проб и ошибок, одним из распространенных примеров которого является выработка у животных навыков ориентации в лабиринте.

Сущность инструментальной деятельности заключается в изменении взаимоотношений организма со средой, что происходит либо при изменении его положения в пространстве (локомоторная деятельность), либо при воздействии организма на окружающие предметы (манипуляторная деятельность).

Таким образом, системы классических и инструментальных условных рефлексов, участвуя в сложной конструкции адаптивного поведения, значительно расширяют приспособительные возможности животного, которое выступает в качестве активного фактора взаимодействий со средой.

Когнитивное обучение. Образное (психонервное) поведение При изучении поведения животных по методу свободного перемещения в экспериментальном манеже получили факты, которые было невозможно объяснить с позиций теории условно-рефлекторного обучения.

Собаке в определенном месте экспериментального помещения однократно подкладывали пищу. Затем, если ей показывали данное помещение или часть его, собака вела себя так, словно у нее создался образ или конкретное представление пищи и ее местоположения в данной среде. Животное производит такое же ориентировочное движение головой, как и при непосредственном восприятии, ведет себя точно так, как при восприятии, т. е. идет к месту пищи, обнюхивает его и, если находит пищу, съедает ее. Такое психонервное поведение, направляемое образами, стали называть произвольным, в отличие от автоматизированного, непроизвольного условно-рефлекторного.

Особенности психонервной деятельности (по И. С. Бериташвили): 1. Психонервная активность интегрирует элементы внешней среды в одно целое переживание, производящее целостный образ. Для этого достаточно, чтобы животное один раз восприняло эту среду.

2. Психонервный комплекс образа легко воспроизводится под влиянием только одного компонента внешней среды или раздражения, напоминающего эту среду.

3. Это воспроизведение может происходить спустя длительное время после начального восприятия жизненно важной ситуации. Иногда образ может удерживаться всю жизнь без повторного его воспроизведения.

4. Индивидуально приобретенные реакции, направляемые образом, легко автоматизируются при их повторении и осуществляются по всем законам условно-рефлекторного обучения.

5. Двигательная активность животного при репродукции образа зависит от условий его формирования, от давности возникновения, его жизненного значения, пространственных признаков ситуации.

6. Психонервная активность высших позвоночных животных преобладает над другими формами обучения и является определяющим фактором поведения.

Система нейронов (нервных клеток), продуцирующая образ, может производить непосредственно только ориентировочную реакцию. Все остальное поведение животного опирается на разные двигательные акты прирожденного и условно-рефлекторного характера в соответствии с образом и окружающей ситуацией. Значит образ — это вектор предстоящего рефлекторного поведения.

Элементарная рассудочная деятельность Наиболее характерное свойство элементарной рассудочной деятельности — это способность улавливать простейшие эмпирические (опытные) законы, связывающие предметы и явления окружающей среды, и возможность оперировать этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях (т. е. способность к экстраполяции — переносу предварительно воспринятой тактики изменения в среде на дальнейшие события для построения логики своего будущего поведения).

Основной экспериментальный подход состоит в следующем (рис. 4, по Л. В. Крушинскому): животное должно находить кормушку, двигающуюся с постоянной скоростью, которая небольшой отрезок времени проходит на виду у животного (собаки), а затем скрывается за ширмой.

Рис. 4. Схема экспериментальной обстановки для изучения способности животных к экстраполяции (а, б, в) П — миска с пищей

Ш — ширма со стеклом

С — место выпуска и возможный маршрут движения собаки

В процессе элементарной рассудочной деятельности происходит сличение уловленных в данный момент законов с теми, которые были познаны в предшествующей жизни. В результате такого сравнения осуществляется выбор наиболее адекватного пути решения задачи.

Данный тип поведения ближе всего к когнитивному в трактовке Э. Толмена, т. е. такому, при котором животное приобретает так называемую когнитивную карту, указывающую, каким образом соответствующие причинные или пространственные характеристики внешнего мира связаны друг с другом.

Вероятностное прогнозирование. Под вероятностным прогнозированием понимается предвосхищение будущего, основанное на вероятностной структуре прошлого опыта и информации о наличной ситуации. Это основа для создания гипотез о предстоящем будущем, причем каждой из них придается определенная вероятность. В соответствии с прогнозом осуществляется подготовка к действию, приводящему к наибольшей вероятности достижения цели.

Теория данного типа обучения исходит из представлений о предсказании статистических закономерностей событий окружающей среды. Вероятностное прогнозирование — результат жизни в вероятностно организованной среде. В среде животное сталкивается со многими раздражителями, которые нужно статистически обработать, чтобы выявить повторяемость событий, и в соответствии с наиболее вероятным их повторением выбрать оптимальную стратегию поведения с учетом наличных средств, приводящую к удовлетворению потребностей животного.

На прогулке с собакой можно наблюдать, как она прогнозирует возможный маршрут движения и поведение своего хозяина. Этот тип обучения особенно важен на начальных этапах дрессировки, когда собаке объясняют, что от нее хотят.

Заканчивая рассмотрение когнитивных форм обучения, надо отметить, что они, опираясь на весь широкий репертуар более простых форм облигатного и ассоциативного обучения, выступают в качестве одного из фундаментальных механизмов высшей нервной деятельности животных.

Хочется сказать несколько слов о поведении по типу инсайта, которое не вошло в приведенную классификацию. Иногда можно наблюдать, как животное решает какую-либо задачу в результате «озарения» (инсайта), по крайней мере, так кажется постороннему наблюдателю. Данная концепция достаточно спорна, поэтому мы лишь упоминаем о ней.

Вернемся к схеме соотношения основных элементарных компонентов поведения (рис. 2). Из приведенного выше текста видно, как тесно переплетаются различные формы поведения. Обучение модифицирует сложные безусловные рефлексы, а в проблемной ситуации разумное поведение является вектором для целостных поведенческих актов. Поведение такого высокоорганизованного животного как собака — это сплав различных составляющих, которые нельзя отрывать друг от друга, недоучитывать и излишне примитизировать.

Структура текущего поведенческого акта у собак Теперь рассмотрим, как строится поведение собаки с точки зрения теории функциональных систем, разработанной более 50 лет тому назад академиком П. К. Анохиным. Согласно этой теории, организм животного работает по принципу функциональных систем как единое целое, и в нем нет отдельно функционирующих органов. Организм — это единое содружество и взаимодействие всех органов и тканей, базирующееся на принципе саморегуляции и взаимодействия. Деятельность организма активно направлена на многопараметричный приспособительный результат — выживание.

С этой целью в организме формируются иерархически организованные функциональные системы, каждая из которых обеспечивает достижение своего конкретного приспособительного результата, т. е. поддержание и реализацию вполне определенной функции организма (акта глотания, дыхания, движения, уровней артериального давления крови, метаболических компонентов, питательных веществ и др.), а также формирование и реализацию врожденных и приобретенных форм поведения. Таким образом, наравне с другими существующими функциональными системами организма, в тесной с ними взаимосвязи существуют системы, обеспечивающие деятельность организма на поведенческом, более высоком уровне организации. Приспособительный результат поведения — удовлетворение потребностей организма.

Итак, с позиции теории функциональных систем текущее поведение животных, собак в частности, в основном определяют естественные биологические и социальные (зоосоциальные) потребности. (Вспомним классификацию инстинктов, составляющих потребностно-эмоциональную основу поведения.) То есть, если собака голодна, она ест, а если еда недоступна, то ищет подходящий источник пищи.

Одновременно у собаки может быть несколько потребностей, но в каждый конкретный момент в реальное поведение может преобразоваться лишь одна из них — наиболее сильная. Если собака хочет есть и играть, то, вероятнее всего, она сначала поест, а затем начнет бегать. В том случае, когда потребность в еде не очень велика, а собака давно сидит дома или в вольере, она может начать играть, не обращая внимания на пищу. Значит, характер поведения собаки определяется той потребностью организма, которая в настоящее время доминирует, т. е. является наиболее сильной. При этом действия собаки направлены на достижение вполне определенного результата — частичное или полное удовлетворение этой потребности. Чтобы доминирующая потребность была полностью удовлетворена, необходимо сложное по своей структуре целенаправленное поведение. Как оно строится?

У собаки возникает потребность (в пище, питье, половом партнере и т. д.), которая вызывает субъективное ощущение дискомфорта. Другими словами, организм извещает мозг посредством определенных сигналов, что у него есть какая-то потребность. Эти сигналы запускают деятельность особых центров мозга (мотивационных), формируется мотивационное возбуждение, распространяющееся на различные области мозга. Например, собака чувствует голод, т. е. состояние, связанное с недостатком питательных веществ в организме. Это значит, что посредством биохимических сигналов организм извещает мозг о том, что существует потребность в пище, при этом возбуждаются различные отделы мозга, собака чувствует голод и желание найти пищу — начинает проявляться пищевая мотивация.

Существуют два основных определения мотивации:

1. Мотивация представляет собой возникающие под влиянием первичных изменений во внутренней среде эмоционально окрашенные состояния организма, характеризующиеся избирательными активирующими влияниями специальных подкорковых аппаратов на кору головного мозга и другие его отделы и направляющие поведение животного на удовлетворение исходной потребности.

2. Мотивация есть физиологический механизм активирования хранящихся в памяти (наследственной или приобретенной) следов тех внешних объектов, которые способны удовлетворить имеющуюся у организма потребность, и тех действий, которые способны привести к ее удовлетворению.

Первое определение адресуется к возникновению мотиваций, второе же важно для нас тем, что объясняет целенаправленный характер поведения при удовлетворении потребностей, т. к. превращение возникшей потребности из побуждения в цель и составляет содержание процесса мотивации целенаправленного поведения. В нашем случае собака вспоминает, что можно съесть и как это можно добыть в данных конкретных условиях.

Доминирующая мотивация может реализоваться в целенаправленное поведение только в определенных условиях, одно из этих условий — наличие соответствующих стимулов — обстановочных и санкционирующих (разрешающих). Для нашей собаки это наличие еды и отсутствие препятствий перед ней, а также конкурентов (санкционирующим стимулом может быть и разрешающая команда хозяина «можно» и т. д.). Если обстановка благоприятствует, анализируется характер обстановочных стимулов (вероятностное прогнозирование) и выбирается одно из возможных решений: как добраться до пищи и что съесть вначале. Мы выбрали достаточно простой пример, когда перед собакой нет сложной задачи, но если поместить перед кормушкой какое-либо новое препятствие, уже возможны варианты поведения животного: перепрыгнуть, обежать препятствие и т. д.

Здесь следует оговориться. Потребности животных характеризуются своей собственной спонтанной активностью, мотивации накапливаются. При высоком уровне мотивации и отсутствии стимулов собака начинает сама активно искать необходимые стимулы (например, поиск пищи), в отдельных случаях поведение реализуется без стимулов или при наличии нехарактерных стимулов. Мы рассматриваем здесь мягкий вариант — наша собака не истощена, стимулы присутствуют, принимается решение и вырабатывается программа действий. На этой стадии существуют два уровня деятельности мозга, качественно отличающиеся друг от друга:

1. Способ принятия решения на уровне целенаправленного просчета вариантов программ поведения.

2. Способ принятия решения, характеризующийся «подсознательным» анализом ранее «отработанных» и в достаточной степени автоматизированных программ поведения.

Меньшую нагрузку собака испытывает, если имеет возможность решать задачи на подсознательном уровне, что она и предпочитает делать. Целенаправленный просчет вариантов поведения животное производит только тогда, когда не срабатывают автоматизированные программы поведения.

На стадии принятия решения и выработки программы действий формируется механизм предвидения результата поведения и удовлетворения потребности — так называемый «акцептор результата действия», позволяющий животному заранее, т. е. с опережением во времени, а также в процессе действий прогнозировать вероятность достижения полезного приспособительного результата, оценить его параметры и степень удовлетворения исходной потребности. Если мы поместили перед пищей у собаки препятствие, она решает его преодолеть определенным способом, т. к. затраты на его преодоление оправдываются качеством и количеством еды.

Собака начинает действовать, однако в процессе осуществления действия животное может произвести его коррекцию (прыгнуть не тем способом) в соответствии с вновь появившимися стимулами, изменившимися условиями и т. д.

Действие произведено. После того, как результат достигнут или не достигнут (т. е. собака добралась до еды и поела или не смогла добраться до пищи), она оценивает эффективность своей деятельности, т. е. насколько результат, полученный в конечном итоге, соответствует результату, который был запланирован заранее. Именно в этот момент наиболее активно функционирует механизм акцептора результата действия. Рассмотрим варианты:

1. Потребность в пище удовлетворена, пищевая мотивация исчезает.

2. Потребность в пище удовлетворена частично, действия совершаются еще раз и при необходимости повторяются вплоть до полного удовлетворения потребности.

3. Действие совершено, но потребность не удовлетворена, при повторении действия вновь отсутствует результат. Мотивация угасает, хотя потребность в пище объективно остается. Это возможно, когда на первых этапах дрессировки животное не получает подкрепления и, соответственно, теряет интерес к выполнению требуемого действия.

Принципиальная схема деятельности функциональной системы целенаправленного поведенческого акта представлена на рис. 5. Здесь можно проследить все описанные выше этапы. Следует иметь в виду, что действие собакой в любой момент может быть прервано, т. к. может смениться мотивация, например, появившийся хозяин собаки может отвлечь ее от еды — пищевая мотивация сменится игровой, или от миски собаку прогонит доминирующая особь — здесь будет оборонительное поведение.

Рис. 5. Принципиальная схема деятельности функциональной системы целенаправленного поведенческого акта Итак, мы рассмотрели поведение животного, которое определяется естественными биологическими или социальными потребностями. Помимо этих потребностей, формирующих соответствующие мотивации, в организме существует особого рода биологическая потребность в положительных ощущениях (эмоциях, субъективных переживаниях). У животных возможно формирование целенаправленного поведения, приводящего их в положительно окрашенное эмоциональное состояние, не имеющего результатом удовлетворение каких-либо из известных потребностей. Обычно эмоции и мотивации рассматривают как стороны одного процесса: неудовлетворение потребности, несовпадение результата действия с ожидаемым вызывает отрицательные эмоции, а удовлетворение потребности, совпадение результата с предполагаемым — положительные.

На рис. 6 представлена схема отдельной структурной поведенческой единицы — «кванта» (по К. В. Судакову), которая соответствует по сути унитарной реакции. Каждый «квант» формируется доминирующей потребностью и через ряд промежуточных положительных или отрицательных результатов завершается при большем или меньшем удовлетворении потребности — положительном результате.

Принципы, лежащие в основе организации «кванта», те же, что и определяющие деятельность функциональной системы, обеспечивающей врожденное и приобретенное поведение.

Такое подробное рассмотрение организации текущего поведения крайне необходимо, т. к. любая поведенческая деятельность собаки состоит из унитарных реакций — «квантов», каждый из которых в процессе дрессировки, вероятнее всего, будет соответствовать формируемому навыку. Описанный выше тип организации поведенческого акта — это, по сути, один из способов отработки первоначального этапа навыка преодоления собакой препятствия на базе пищевой мотивации.

Первые этапы отработки любого навыка будут протекать практически всегда по описанным закономерностям, без учета которых возможны типичные ошибки дрессировщика, но это уже тема другого раздела данного пособия.

Рис. 6. Схема отдельной структурной поведенческой единицы — «кванта» 2. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФОРМ ВРОЖДЕННОГО И ПРИОБРЕТЕННОГО ПОВЕДЕНИЯ ПРИ ДРЕССИРОВКЕ СОБАК

Становление поведения собак в процессе индивидуального развития В начале этого раздела рассмотрим в общих чертах, как формируется поведение взрослых животных в процессе индивидуального развития. У молодых животных есть комплекс каких-либо врожденных действий и генетически обусловленная возможность изменять их. В процессе жизни эти врожденные действия модифицируются в соответствии с меняющейся средой путем обучения животного. Например, ближайший родственник собаки — волк способен от природы демонстрировать различные элементы охотничьего поведения: активную обонятельно-поис-ковую реакцию (вынюхивать, находить по запаховому следу), загонять добычу, вести борьбу с ней и т. д. Назовем это первоначальным инстинктом. Требуется время, чтобы эти действия приобрели свою окончательную форму. Путем импринтинга, подражания и ассоциативного обучения молодые учатся тому, стоит ли прорабатывать найденный след (какова его давность, какому животному он принадлежит), как его проходить, как согласовывать поведение в стае при охоте и т. д., доводя путем проб и ошибок свои действия и охотничьи приемы до автоматизма. Все эти элементы включаются в инстинкты, т. е. переводятся в инстинктивное русло и составляют единое целое с врожденным комплексом охотничьего поведения. Элементы рассудочной деятельности придают вектор всему этому процессу и являются его неотъемлемой частью. Все это составляет обновленный инстинкт.

У собак становление поведения происходит точно так же. Наша задача — использовать врожденные способности собак при дрессировке, переводя готовые поведенческие формы в инстинктивное русло, что обеспечивает высокую надежность и эффективность выполнения собаками сложных навыков.

Понятие об обучении и дрессировке собак Чем отличается дрессировка от обучения собаки?

Научение или обучение в широком смысле слова, как уже упоминалось, — это процесс появления приспособительных изменений индивидуального поведения в результате приобретенного опыта. Обучение животных человеком — это направленный процесс формирования у животных необходимых действий.

Дрессировка — это последовательное приучение животного к совершению по сигналам дрессировщика разнообразных и сложных действий, необходимых для несения службы (работы), т. е. дрессировка — это частный случай обучения.

Дрессировка служебных собак имеет выраженные особенности:

— она проводится по заранее выработанному плану (разработанной методике);

— при дрессировке человек и собака находятся в определенных ролевых отношениях — человек играет роль лидера, собака — подчиненного;

— команды (санкционирующие стимулы) подаются однообразно;

— прием отрабатывается до тех пор, пока собака не станет выполнять его безотказно по первой команде в любой обстановке, не получая при этом поощрения (подкрепления), т. е. пока он не проявляется в виде навыка.

Хочется еще упомянуть о воспитании собаки, которое также является частным случаем обучения. Под воспитанием понимаем процесс формирования у молодых животных нужного нам типа поведения, определение его социального статуса, очерчивание границ деятельности собаки, а также мероприятия по ее психическому и физическому развитию.

Установление ролевых отношений в паре «дрессировщик — собака» Одна из особенностей дрессировки — это наличие иерархических отношений между хозяином и собакой. В собачьей стае между ее членами устанавливаются отношения лидерства — подчинения, не всегда линейные, но близкие к таковым. Это значит, что имеется лидер (доминант), затем следует подчиненный (субординант 1 порядка), далее — его подчиненный (субординант 2 порядка) и т. д. Доминант — это обычно крупный, агрессивный и упорный в достижении лидерства кобель. Встречаются также не склонные к выяснению отношений, умеренно агрессивные, уверенные в себе животные, которые имеют довольно высокий социальный статус. Между двумя собаками могут возникать отношения дружбы и взаимной поддержки, эта пара также имеет шансы на достижение высокого положения в стае. У людей в различных сообществах (в семье, на работе и т. д.) возникают сходные иерархические отношения, и это одна из причин хорошего взаимопонимания между человеком и собакой, т. е. в основе организации сообщества у человека и собаки лежат сходные закономерности.

Исходя из вышеизложенного, становится понятно, почему для достижения успеха в дрессировке человеку необходимо быть лидером по отношению к собаке. В противном случае собака, как стайное существо, будет стремиться к установлению диктата в паре человек — собака, либо просто не будет слушаться, а такую собаку заинтересовать или заставить исполнить что-либо почти невозможно.

Выяснять отношения щенки начинают довольно рано (по некоторым данным, с 3–4 месяцев), однако настоящая борьба за высокий социальный статус разворачивается в период полового созревания. Окончательные отношения доминирования-подчинения у разных пород собак складываются в разном возрасте, в зависимости от сроков созревания, обычно около 1,5–2 лет. Хозяева должны это знать и быть готовыми к тому, чтобы отстоять и подтвердить свое положение лидера.

В ситуации, когда приходится брать для дрессировки взрослую собаку, необходимо использовать все рычаги, чтобы как можно более безболезненно установить отношения лидерства-подчинения с собакой, т. е. быть распределителем благ — пищи, прогулок, гулять на незнакомой территории, в группе собак, которые признают несомненное доминирование человека и т. д.

Иерархические отношения не исключают других ролевых отношений собаки и человека, когда собака может быть охранником, добытчиком и т. д.

Таким образом, для успеха дрессировки хозяин, независимо от ситуации, должен быть лидером для собаки, но лидерство не должно превращаться в тиранство и приводить к подавлению инициативы у собаки и потере заинтересованности в работе.

Методы дрессировки Метод дрессировки обычно рассматривают как способ воздействия на собаку определенными раздражителями для выработки у нее нужных навыков (действий, реакций, условных рефлексов).

Раздражители — это все то, что, воздействуя на органы чувств собаки, вызывает у нее ответные реакции.

Анализ способов воздействия на собаку показывает, что раздражители в данном случае — это стимулы, запускающие поведение, ведущее к удовлетворению имеющихся у собаки потребностей. В рассматриваемой нами системе методы дрессировки — это способы воздействия человека на потребностно-мотивационную сферу деятельности животных.

Это значит, что для начала, чтобы найти доступ к какому-либо действию (инстинкту) собаки, вызвать его, надо обнаружить или сформировать у животного доминирующую мотивацию. У собак часто одна или несколько потребностей преобладают, что проявляется наличием в большинстве ситуаций определенных поведенческих реакций. Например, одна собака даже в пугающей ее ситуации предпочитает поесть, если миска с едой будет рядом, другая не обратит внимания на еду, а бросится на угрожающего ей человека, третья будет упорно смотреть вслед ушедшему хозяину и т. д. Такие реакции носят название преобладающих. Зная поведение своей собаки, мы можем еще больше усилить данную потребность, например, не покормить вовремя собаку с выраженной пищевой реакцией и сформировать очень сильную пищевую мотивацию, при этом животное будет стремиться активно находить пути удовлетворения потребности.

Рассмотрим классификацию методов дрессировки:

1. При пищевом методе дрессировки формируют у собаки истинную пищевую мотивацию. Ее высокоэффективность характеризуется обширным и устойчивым возбуждением в центральных отделах нервной системы, которое позволяет задействовать для выработки рефлексов информацию, поступающую по многим каналам из окружающей среды (зрительным, обонятельным, слуховым, тактильным и т. д.). Собака включается в процесс дрессировки как его активный участник, т. к. голодное животное стремится заработать кусочек пищи.

При приучении собаки садиться по команде «сидеть», над головой голодного животного заносят кусочек пищи, зажатый в кулаке, собаку придерживают за ошейник, не давая ей двигаться назад. Она запрокидывает голову и садится, после чего получает еду.

При приучении собаки отыскивать человека по запаховому следу также используют пищевой метод. Подошвы ботинок помощника натирают мясом, помощник прокладывает след, волоча за собой по земле мешочек с мясом. Собаку предварительно не кормят. Пищу она получает после обнаружения помощника.

Как частный случай пищевого, можно рассматривать вкусопоощрительный метод дрессировки. Когда собака не испытывает истинной потребности в пище, у нее формируют избирательный аппетит. Подкреплением в данном случае служит лакомство, дополняемое каким-либо другим видом поощрения (поглаживанием, командой «хорошо»), вызывающим у собаки положительное эмоциональное состояние. Здесь активно эксплуатируют потребность собаки в социальном контакте.

2. Механический метод дрессировки формирует у собаки поведение активного избегания неприятных воздействий. Например, собаку поддерживают за ошейник одной рукой, а другой нажимают на круп — собака садится. Механический метод можно рассматривать как формирование оборонительного поведения.

В литературе часто указывают, что этим методом у собак развивается злоба. Это верно в том случае, когда ее развитие базируется на самообороне собаки, и лишь частично — в ситуациях различных социальных конфликтов.

3. Подражательный метод дрессировки формирует подражательное поведение у одной особи по отношению к поведению другой особи (либо группы особей). Обычно его используют при дрессировке молодых животных, например, когда приучают молодых собак к преодолению препятствий вместе с хорошо обученными животными. Этим методом можно обучать собаку поиску человека по его запаховому следу (в паре с работающей собакой).

4. Игровой метод дрессировки формирует то или иное игровое поведение собаки с целью использования его при обучении желательному навыку. Приучение собаки к апортировке предметов часто проводят этим методом, особенно у молодых животных. Игровым методом можно приучить щенков к выполнению основных навыков общего курса и подготовить их для работы по специальным курсам дрессировки.

Данным методом можно приучить собаку работать по запаховому следу, если она сильно заинтересована в апортировке предмета (игра с палкой, мячом и т. д.). Помощник играет с собакой любимой игрушкой, затем скрывается из виду, унося игрушку с собой. Поощрение в данном случае — игра после проработки следа.

5. Методы дрессировки с использованием различных социальных потребностей: половой, родительской, иерархической (поддержание контактов в сообществе). Как пример, приведем приучение собаки к работе по запаховому следу, когда собаку приучают надежно прорабатывать след хозяина или хорошо знакомого человека, а лишь затем чужого.

Здесь же можно в качестве примера привести метод развития злобы на базе различных конфликтов (территориального, иерархического).

6. Метод искусственного формирования различных потребностей. Как уже было упомянуто, у животных можно формировать мотивации как на базе врожденных, так и приобретенных форм поведения. Этот метод используют достаточно широко, особенно при развитии избирательных реакций. При приучении собаки к работе по запаховому следу у нее сначала вырабатывают активно-оборонительную реакцию по отношению к человеку в дрессировочном костюме. Собаку пускают по следу человека, который ее дразнит и скрывается, поощрение в данном случае — борьба с помощником в дрескостюме. К этому же методу относится приучение собаки к выполнению любого приема на базе предварительно развитой злобы.

Перед тем, как перейти к описанию следующего метода, необходимо сделать замечание — методов дрессировки может быть столько, сколько существует потребностей у собак (см. табл. 1). Чтобы эффективно использовать различные методы при дрессировке служебных собак, необходимо хорошо знать не только закономерности организации поведения собак, но и учитывать индивидуальные особенности каждого животного, взятого в дрессировку, его преобладающие реакции, а также конкретные задачи, стоящие перед работающей собакой. При этом однако существуют определенные методы, позволяющие у большинства служебных собак в кратчайшие сроки выработать надежное выполнение нужного навыка. Например, приучать собаку к поиску (преследованию) человека по его запаховому следу с дальнейшим задержанием «нарушителя» рациональнее методом постановки на след с предварительным дразнением. Здесь подкрепление связано с работой, действиями собаки по происхождению.

7. Комплексный метод дрессировки — это последовательное применение нескольких воздействий. Например, на базе игрового поведения вырабатывают навык по апортировке предмета, а после передачи предмета в руки хозяина собаку поощряют лакомством; или после преодоления штакетника вслед за взрослой собакой щенка поощряют игрой с хозяином, лакомством и т. д. При этом методе база, на которой создается навык, по генезису (происхождению) не родственна подкреплению. Здесь же можно рассмотреть эффективный контрастный метод дрессировки, когда применение отрицательных подкрепляющих воздействий в момент выполнения или сразу после выполнения навыка сменяют положительным подкрепляющим воздействием: собаку вынуждают сесть, нажимая ей на круп, затем поощряют лакомством и т. д.

Мы описали базу, на которой формируется та или иная реакция. Теперь рассмотрим, как различные формы обучения изменяют те или иные врожденные (или приобретенные) реакции, т. е. как используют различные формы обучения при дрессировке и воспитании собак. Приведем лишь наиболее важные.

Формы индивидуального обучения при дрессировке служебных собак Привыкание. При дрессировке необходимо учитывать, что каждый новый раздражитель вызывает у собаки ориентировочную реакцию, при которой прекращается вся текущая деятельность собаки. Постепенно на раздражители, не имеющие для животного значения, утрачивается ответная реакция, собака не обращает на них внимания.

Данная закономерность лежит в основе правила обеднения окружающей среды на начальных этапах дрессировки, когда посторонние раздражители мешают работе собаки, и правила постепенного ввода раздражителей, обогащения среды на завершающих этапах отработки приема, чтобы обеспечить надежную работу собаки в любой обстановке, когда животное не отвлекается на посторонние даже очень сильные шумы (выстрелы, взрывы), запахи животных, посторонних людей и т. д. Импринтинг (запечатление). Для нас важно, что путем запечатления у собаки во многом формируется представление о социальном (в т. ч. и половом) партнере, а также о его «языке» (включая язык жестов, поз, интонаций и т. д.). Также нельзя забывать, что запечатление происходит в определенный — чувствительный, обычно не очень продолжительный — период роста и развития собаки.

В это время необходимо создать условия нормального общения животного как с человеком, так и с себе подобными. Общение с собаками обеспечит в дальнейшем нормальное социальное поведение (половое, родительское и т. д.), а также облегчит использование собак для работы в паре и группе.

Контакт с человеком не менее важен. По литературным данным, щенки, до полутора месяцев не видевшие человека, на всю жизнь сохраняют элементы дикости в поведении. Общение людей со щенками, игры с ними способствуют естественному включению собаки в человеческое общество, лучшему пониманию человека собакой, т. к. она изучает его специфические способы передачи информации, можно сказать, постигает его язык. Однако для собаки, которую будут использовать при задержании нарушителя, общение со многими людьми также не рекомендуется, т. к. в некоторых случаях это может заблокировать агрессивное поведение.

Важно помнить, что мир щенка нежелательно ограничивать только стенами питомника, надо водить его в лес, город и т. п. Искусственное уменьшение количества и качества раздражителей, с которыми сталкивается молодняк, приводит к различным последствиям: нарушению поведения (в т. ч. и социального), появлению комплекса «дикости», изменению типологических особенностей ВНД, плохому развитию памяти и т. д. Частично это связано с запечатлением неоптимальных условий в период роста и развития щенков.

Подражание. Вместе с врожденной имитацией подражание часто используется при воспитании и дрессировке молодых собак, особенно социально ориентированных. Подражательный метод дрессировки базируется на этих двух феноменах. Путем подражания можно обучить молодую собаку любому приему.

Ассоциативное обучение. Ассоциативное обучение, выработка условных рефлексов — основная категория обучения, используемая при подготовке служебных собак, характеризуется совпадением во времени индифферентного раздражителя (подаваемой дрессировщиком команды) с деятельностью самого живого организма (выполняемыми собакой действиями).

Общие признаки условных рефлексов 1. Приспособительный характер, делающий поведение подогнанным к конкретным условиям среды.

2. Любые условные рефлексы образуются при участии высших отделов головного мозга.

3. Условные рефлексы приобретаются и утрачиваются в индивидуальной жизни каждой конкретной особи.

4. Условный рефлекс имеет сигнальный характер, т. е. условный раздражитель — сигнал всегда предшествует, предупреждает последующее возникновение безусловного рефлекса.

Таким образом, смысл условного рефлекса в том, чтобы обеспечить подготовку организма к какой-либо биологически целенаправленной деятельности.

Правила образования условных рефлексов 1. Для образования условного рефлекса необходимо совпадение по времени, т. е. сочетание какого-либо индифферентного условного раздражителя с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (безусловным раздражителем). Количество сочетаний может колебаться от немногих до многократных, в зависимости от различных факторов (заинтересованности собаки и т. п.). 2. Для более быстрого образования временных связей необходимо, чтобы действие условного раздражителя несколько предшествовало действию безусловного.

3. Условный раздражитель должен быть физиологически более слабым, по сравнению с безусловным, и возможно более индифферентным, т. е. не вызывающим значительной самостоятельно протекающей реакции (в том числе и ориентировочной).

4. Скорость образования условных рефлексов очень сильно зависит от степени значимости безусловного раздражителя для данного животного, т. е. безусловный раздражитель (подкрепление) должен быть значимым.

5. Для образования условного рефлекса необходимо нормальное, деятельное состояние головного мозга.

6. Во время образования условного рефлекса должны отсутствовать посторонние раздражители, т. е. такие, которые вызывают собственные ответные реакции. Наиболее часто встречается ориентировочная реакция, при которой прекращается вся текущая деятельность собаки.

Эти правила были сформулированы при изучении классических условных рефлексов, в конкретных случаях возможны их вариации.

Теперь рассмотрим на примерах, чем отличается классическое условно-рефлекторное обучение от обучения инструментальным (оперантным) путем. Введем обозначения: УР — условный раздражитель; БУР — безусловный раздражитель (подкрепление).

Тогда образование условных рефлексов будет выглядеть следующим образом: 1. Классический условный рефлекс:

а) УР + БУР — реакция собаки;

б) УР — реакция собаки;

2. Инструментальный условный рефлекс:

Эти два этапа практически могут слиться в один;

в) при создании инструментального рефлекса безусловный раздражитель можно опустить, и следующий этап будет иметь вид:

При дрессировке собак классическую условно-рефлекторную форму обучения применяют крайне ограниченно, т. к. здесь животные выступают в качестве достаточно пассивного участника событий, не имея возможности кардинально изменить их последовательность. Поэтому данным способом почти невозможно обучить собаку сложным навыкам, к тому же весьма трудно найти ту форму безусловно-рефлекторного ответа, которую можно было бы использовать в дрессировочной практике.

Наиболее характерный пример — отучение собаки подбирать корм с земли. В тот момент, когда животное собирается поднять кусочек с земли, подают команду «фу» (УР) и сразу же подкрепляют ее ударом электрического тока (БУР). После нескольких сочетаний команда «фу» приобретает значение сигнального раздражителя и самостоятельно запускает безусловно-рефлекторный ответ отказа от пищи.

Рассмотрим еще два примера: первый — приучаем собаку садиться, нажимая ей на круп и придерживая рукой за ошейник, второй — при отработке приема хождения рядом с хозяином даем команду «рядом» и подкрепляем ее рывком поводка. И в том и в другом случае собака выступает уже достаточно активным участником обучения. В первом случае она активно уходит от нажимающей руки, корректирует свою посадку в соответствии с требованием хозяина (если тот не поощряет посадку с заваленными на бок ногами), во втором — соизмеряет темп своего движения с темпом движения хозяина.

Обучение этим несложным приемам уже проходит по типу инструментального. Под инструментальным (оперантным) обучением понимается отбор дрессировщиком тех или иных желательных действий животного посредством положительных или отрицательных подкрепляющих воздействий, причем желательные или нежелательные действия подкрепляются немедленно, а сформированный навык подводится под стимульный контроль.

Применительно к служебным собакам лучше употреблять термин «оперантное обучение», т. к. их обучение мало связано с собственно инструментальной деятельностью.

Оперантное обучение широко используют при дрессировке служебных собак, в частности, при отработке почти всех приемов общего и специального курсов: приучение к преодолению препятствий, выборке вещи, выборке человека, ведению борьбы с нарушителем, поиску человека по его запаховому следу и т. д. В условиях оперантного обучения собака является активным звеном дрессировочного процесса и работу по выполнению какого-либо навыка она делает активно и целенаправленно. Необходимым условием данной формы обучения является наличие какой-либо доминирующей мотивации. Как на начальных этапах, что бывает особенно часто, так и в дальнейшем собака может выполнять требуемые действия различными способами (взбежать на бум, подойти к нему ближе и аккуратно зайти, попробовать преодолеть подъем одним прыжком и т. д.). При стабилизации навыка по требованию дрессировщика собака выполняет действия все более однообразно и автоматизирование — реакция протекает по условно-рефлекторному пути.

Приведем пример — приучение собаки к апортировке предметов. В наиболее типичном случае молодое животное бежит за палкой, которую кидает хозяин, поднимает ее и играет с ней. Надо «объяснить» собаке, что по команде «апорт» она должна принести эту палку и отдать ее в руки хозяину по команде «дай». Используют пищевой метод дрессировки (создает истинно пищевую мотивацию), когда собака выгуляна, голодна, находится на площадке, где она привыкла гулять, и где нет посторонних раздражителей. Собаку сажают, придерживая за ошейник, кидают палку, звучит команда «апорт», затем посылают собаку за предметом. После того, как собака взяла палку, звучит команда «ко мне». Если животное подбегает с палкой, подают команду «дай» и быстро забирают предмет, предлагая лакомство (пищу) и поощряя иными способами — гладят, говорят «хорошо», «умница» и т. д. Если пес кидает палку и тянется за лакомством, еду не дают, а через некоторое время повторяют предыдущую процедуру, причем таким образом, чтобы успеть забрать палку у собаки до того, как она ее бросит. Хозяин может за поводок быстро подтянуть собаку к себе, быстро подойти или подбежать к ней или, наоборот, спровоцировать животное двигаться за ним, отбегая в сторону. Во всех случаях, если палка отдана в руки хозяину, собаку поощряют, дают ей кусочек лакомства (пищи). Данное упражнение повторяют несколько раз, подкрепляя правильное выполнение приема лакомством в 100% случаев. Теперь собака знает, что за отданную в руки хозяина палку она получит еду. Далее можно отрабатывать выдержку перед посылом собаки за предметом, выдержку с палкой в зубах, апортировку различных предметов и т. д. При этом надо соблюдать правило — выполнение вновь вводимых элементов поощряют в 100% случаев. Доведение приема до навыка сопровождают постепенной отменой поощрения (положительного подкрепления), введением наказания (отрицательного подкрепления) за неправильное выполнение и постепенным обогащением среды, в которой работает собака. При отказе животного работать на каком-либо из этапов необходимо вернуться назад и отработать предыдущий этап. По мере образования навыка и доведения его выполнения до автоматизма само точное выполнение действия (т. е. совпадение планируемого действия с реальным) становится для собаки источником положительных эмоций, и оно само приобретает свойства подкрепления.

Особенности протекания условно-рефлекторной деятельности у собак зависят от характера процессов возбуждения и торможения в ЦНС. Проявление индивидуальных различий в свойствах протекания возбудительных и тормозных процессов в высших отделах мозга — это темперамент или тип высшей нервной деятельности (ВНД) собаки. Принято выделять четыре основных типа ВНД, отличающихся по силе и подвижности процессов возбуждения и торможения:

— силу возбудительных процессов оценивают способностью к образованию крепких временных связей. По этому показателю тип ВНД животных делят на сильный и слабый;

— силу тормозных процессов оценивают способностью к концентрированию возбудительных процессов, т. е. способностью к дифференцировке сходных раздражителей. Здесь выделяют два типа — уравновешенный и неуравновешенный;

— подвижность нервных процессов оценивают способностью к замене процесса возбуждения тормозным и наоборот, т. е. переделке условного рефлекса. По подвижности нервных процессов выделяют следующие типы — подвижный и малоподвижный.

Основные типы ВНД (по Павлову И. П.):

1. Сильный, уравновешенный, подвижный — живой тип, сангвиник.

2. Сильный, уравновешенный, малоподвижный — спокойный тип, флегматик.

3. Сильный, неуравновешенный — безудержный тип, холерик.

4. Слабый — он же слабый тип, меланхолик.

В природе в чистом виде эти типы встречаются редко.

Тип высшей нервной деятельности, определяя характер протекания условно-рефлекторных процессов, влияет на обучение собаки. Однако обучение — процесс сложный и зависит от множества факторов: от способности собаки к тому или иному виду обучения, реакций поведения собаки, конкретных условий обучения (мотивации, посторонних раздражителей и т. п.), состояния здоровья животного, памяти и т. д. С преобладающими реакциями поведения тип ВНД связан вероятностно.

Когнитивное обучение. Рассудочная деятельность позволяет собаке наиболее адекватно приспосабливаться к постоянно меняющимся условиям окружающей среды, например, оценивать вероятность того или иного события и выбирать оптимальное решение в конкретной ситуации. Высшие формы обучения особенно часто используют на начальных этапах дрессировки, когда необходимо объяснить собаке, что от нее требуется, а также в тех видах служебной деятельности, которые связаны с проявлением инициативы со стороны собаки (при поиске человека по запаховому следу, при задержании вооруженного нарушителя).

Рассудочная деятельность требует от собаки намного больше психических затрат, чем автоматизированное выполнение задачи, поэтому в благоприятных условиях любые действия быстро автоматизируются. В связи с этим, одна из главных задач при выработке сложных навыков — не подавлять инициативу собаки, а использовать методы дрессировки, при которых собака выступает активным участником дрессировочного процесса. Необходимо переводить действия собаки при сложных видах работы в инстинктивное русло, т. е. обеспечивать высокий уровень заинтересованности в результатах деятельности, а сами действия животного при выполнении навыка связывать по генезису (происхождению) с результатами деятельности.

Теперь рассмотрим, каким же образом дрессировщик может «объяснить» собаке, что от нее требуется.

Принципы и способы воздействия дрессировщика на собаку Принципы и способы воздействия дрессировщика на собаку при выработке необходимых служебных навыков представлены в табл. 3.

Сами действия дрессировщика по отношению к собаке могут быть активными и пассивными, и те и другие широко используются при дрессировке служебных собак.

Принуждение чаще связано с отработкой навыков общего курса дрессировки при приучении собаки садиться, ложиться по команде, ходить рядом с хозяином.

Провоцируя животное, можно обучить его как преодолению препятствий, так и многим элементам охранной деятельности. Приучение собаки к поиску человека по его запаховому следу с предварительным дразнением — тоже пример провоцирования собаки.

Наталкивание часто используют на первых этапах обучения собаки работе по чутью, например, когда помощник прокладывает следы на местности, где нет следов других людей и животных, а дрессировщик, зная линию следа, сознательно направляет к нему собаку.

Подражая взрослым животным и человеку, молодая собака может научиться любому навыку, о чем уже достаточно говорилось выше.

Подлавливание — это основной способ воздействия на животное при цирковой дрессировке, однако и в практике служебного собаководства его с успехом используют, например, при обучении собак апортировке различных предметов.

В практике деятельности специалистов служебного собаководства предпочтение отдают активным способам воздействия на собаку, т. к. при этом быстрее достигается необходимый результат, к тому же есть возможность активно формировать границы и конкретную форму выполнения навыка, поправлять собаку в случае надобности. Например, попеременно провоцируя и принуждая животное, его обучают не бросаться на всех людей, которые подходят к хозяину, а лишь на тех, кто проявляет агрессивные намерения (формируют границы навыка), развивают крепкую хватку, если необходимо, перехват и т. д. (т. е. желаемую форму выполнения навыка).

Таким образом, приступая к отработке приема, дрессировщик уясняет себе базу, на которой формируется требуемый навык, выбирает метод дрессировки и способ воздействия на собаку в соответствии с ее индивидуальными особенностями и поставленными задачами. Он разрабатывает конкретный план занятий, который корректируется в зависимости от достигнутых результатов. При стабилизации и закреплении навыка постепенно вводит усложнения и отказывается от поощрения собаки лакомством (пищей).

Начиная дрессировать собаку на базе какой-то одной потребности, постепенно переходят к ее дрессировке на другой основе. Например, на пищевой основе формируют потребность в поиске, и к концу обучения собака сама заинтересована в точной проработке запахового следа. К тому же в процессе дрессировки собака начинает все больше ориентироваться на дрессировщика, т. е. у нее развивается социальная потребность согласовывать свои действия с действиями хозяина (вожака). Таким образом, четкая работа совместно с дрессировщиком становится для собаки сама по себе целью и подкреплением, т. е. работа собаки переходит в инстинктивное русло.

Таблица 3. Принципы действия дрессировщика и способы воздействия на собаку при выработке навыков ГЛАВА 5

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОВЕДЕНИЯ СОБАК

Среди прочих стойко передающихся по наследству экстерьерно-конституционных особенностей, определяющих понятие породы, чрезвычайно важное место занимают поведенческие признаки животных. Именно на основе последних формируются рабочие качества собаки, носящие как общий, так и весьма специализированный характер. В том и другом случае эти особенности поведения в значительной степени находятся под контролем генов.

Проиллюстрируем это следующими примерами отбора собак, селектируемых по отдельным поведенческим признакам, которые в дальнейшем составили специфику рабочих качеств собак отдельных пород и целых породных групп. Так, например, среди охотничьих собак шла селекция по таким признакам, как гон по следу с лаем или без лая, с поднятой головой и верхним чутьем у немецких легавых и, наоборот, с опущенной головой и нижним чутьем у пойнтеров. Отбор по признаку остановки перед броском на жертву сформировал специфическую особенность легавых делать длительную стойку Формирование терьеров шло по способности бесстрашно атаковать жертву с удержанием ее благодаря твердости «характера» и нечувствительности к боли (именно поэтому схватки собак этой группы нередко заканчиваются летально). Становление пастушьих собак предусматривает склонность атаковать пасущихся животных, но без нанесения серьезных повреждений и травм, а также по способности послушно реагировать на команды пастуха, которая впоследствии с успехом была использована для формирования целой группы служебных пород собак. Сторожевые собаки отбирались не только по размерам, но и по поведенческим признакам: чуткость на приближение посторонних объектов или субъектов, повышенная агрессивность и злоба. Селекция далматинов осуществлялась по склонности бежать под экипажем (почему они ранее и назывались экипажными или каретными собаками), более того, селекция велась на стремление собак к предпочтению бежать у передних или у задних колес экипажа.

В четвертой главе особо подчеркивалось, что поведение — это сплав врожденных и приобретенных компонентов. Исходя из этого, необходимо понимать, что из посредственного по генетическим задаткам щенка никогда не удастся вырастить выдающуюся по рабочим качествам собаку, но, с другой стороны, плохим воспитанием и дрессировкой можно испортить и хорошую по этим задаткам собаку. В связи с этим, знание основ генетики и одного из ее направлений — генетики поведения — имеет важное значение для кинолога в оценке возможностей собак, а также принятия решения и уверенности действий в племенной работе. В этом случае представляется уместным привести мнение авторитетного генетика по доместицированным хищным животным Р. Робинсона, который отмечал, что можно заниматься селекцией собак, не обладая глубокими познаниями законов наследственности. И действительно многие селекционеры выводят породы собак таким образом и часто довольно успешно.

Человек может быть искусным водителем, не зная глубоко, какие процессы происходят под капотом в двигателе. Однако несомненно, что осведомленный водитель в конце концов станет лучшим водителем. Особенно ярко разница между неосведомленным и знающим водителем обнаружится при сбое в работе двигателя.

Прежде чем последовательно рассмотреть вопросы генетики поведения, представляется необходимым в настоящей главе дать краткий обзор основных понятий общей генетики и закономерностей наследования различных признаков, в том числе и поведенческих, для понимания места и значения генетики в системе подготовки профессиональных кинологов и овладения инструментом генетического анализа.

Основные понятия общей генетики Среди комплекса отличительных черт, характеризующих живое существо, свойства наследственности и изменчивости занимают важное место. Закономерности наследственности и изменчивости и изучает наука генетика.

Наследственность — это свойство живых существ передавать свои признаки и особенности развития потомству. Благодаря этому консервативному свойству из поколения в поколение обеспечивается сходство родителей и потомков, а также сохраняются видовые и породные особенности. Сам процесс передачи наследственной информации от родителей потомству (т. е. явление наследования) происходит у двуполых организмов в результате слияния мужской и женской половых клеток (гамет) и образования оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) с дальнейшим ее развитием.

Изменчивость — это свойство, противоположное наследственности, которое выражается в различиях по признакам и их совокупностям между особями разных поколений, а также между родственными организмами одного поколения. Изменчивость подразделяется на два вида — наследственную и ненаследственную.

Наследственная изменчивость возникает в том случае, когда под воздействием различных внешних или внутренних факторов изменяется наследственный материал в ядрах половых клеток (происходит мутация). Впоследствии эти половые клетки участвуют в оплодотворении, тем самым передавая измененные признаки потомкам. Такой вид наследственной изменчивости называется мутационной изменчивостью.

Существует еще один вид наследственной изменчивости — комбинативная, которая образуется в результате комбинаций хромосом (и генов) в зиготе при слиянии гамет, а также в процессе деления при образовании половых клеток.

Ненаследственная изменчивость вызывается воздействием факторов среды, которые не затрагивают половые клетки, а изменяют лишь наследственный аппарат соматических клеток, т. е. клеток тела. Таким образом, эти изменения касаются только данного организма и ограничиваются его онтогенезом без передачи этих изменений (или модификаций) потомкам. Такая ненаследственная изменчивость называется модификационной.

Касаясь материальных основ наследственности и изменчивости, следует отметить, что носителями наследственной информации являются особые самовоспроизводящиеся клеточные структуры — хромосомы, которые сосредоточены в ядре клетки. Хромосомы состоят из двойной спирально закрученной нити ДНК (дезок-сирибонуклеиновой кислоты) и специфических белков. Нить ДНК состоит в свою очередь из большого числа последовательно чередующихся нуклеотидов. Элементарной единицей наследственности является ген — участок молекулы ДНК, содержащий информацию о первичной структуре белка. Контролируя образование полипептидной цепи любого белка, ген управляет таким образом биохимическими реакциями организма и в совокупности определяет его признаки. Все гены расположены в хромосомах последовательно и на определенном расстоянии друг от друга. Место расположения гена в хромосоме называется локус.

Число хромосом, их форма и размеры в норме постоянны для каждого вида. В обычных клетках тела (соматических) хромосомы всегда существуют в парном состоянии. Такие одинаковые по форме и размерам парные хромосомы называются гомологичными. Парный, или диплоидный, набор хромосом в соматических клетках носит название кариотип и символически обозначается — 2п. К примеру, кариотип собаки составляет 78 хромосом (2п=78); кариотип человека — 46 хромосом (2п=46); домашней лошади — 64 (2п = 64).

Половые клетки, в отличие от соматических, содержат одинарный (гаплоидный) набор хромосом — п. Например, у собаки геном, или гаплоидный набор хромосом, сперматозоида и яйцеклетки содержит п — 39 хромосом. Такое количество хромосом в половых клетках (гаметах) имеет важнейшее значение, заключающееся в том, что при оплодотворении гаплоидные сперматозоид и яйцеклетка образуют диплоидную зиготу, из которой развивается эмбрион и затем щенок, имеющий в каждой клетке тела нормальный кариотип из 78 хромосом, или из 39 пар гомологичных хромосом. При этом в каждой гомологичной паре одна хромосома приходит от отца, а другая — от матери.

В кариотипе у двуполых организмов пары гомологичных хромосом делятся на аутосомы (т. е. неполовые хромосомы) и половые хромосомы. К половым хромосомам относится лишь одна пара, которая определяет половые различия особи. Половые хромосомы, в отличие от аутосом, по своим размерам и форме различаются друг от друга. Одна из них больше по размерам и обозначается символом «X», а другая, значительно меньшая, — символом «У». Женские особи у млекопитающих, в т. ч. и у собак, в кариотипе имеют пару одинаковых половых Х-хромосом. Женский пол, таким образом, называется гомогаметным, т. к. образует гаметы одного сорта по половым хромосомам. Мужской пол в своем кариотипе имеет одну X-хромосому, а вторую — У-хромосому и называется гетерогаметным, т. к. образует сперматозоиды двух разных сортов по половым хромосомам. При слиянии двух гамет часть зигот будет иметь в своем кариотипе пару XX-хромосом и из них образуются особи женского пола, а из части зигот с парой ХУ-хромосом в кариотипе образуются мужские особи.

Как уже было сказано, гены расположены в хромосоме линейно в определенных локусах. Находящиеся в одной хромосоме гены имеют особенность наследоваться совместно или сцеплено. Признаки, гены которых находятся в половых хромосомах, называются сцепленными с полом. У собак, например, в Х-хромосоме находится ген гемофилии (h).

Среди других генетических терминов и понятий существует такое свойство гена, как аллельность. Аллель — это форма существования одного и того же гена, находящегося в одном локусе гомологичной пары хромосом. По своей форме существования, или действия, гены бывают доминантные и рецессивные. Доминантные гены (их принято обозначать прописными латинскими буквами, например, А, В,С) подавляют действие рецессивных (для их обозначения используются те же буквы, но строчные — а, в, с). Так, ген черной окраски шерсти (В) является доминантным по отношению к гену коричневой окраски (в). Существуют аллельные и неаллельные гены. Неаллельные — это гены, находящиеся в разных локусах одной хромосомы или в разных хромосомах. Неаллельные гены вступают между собой в разные формы взаимодействия, среди которых такие, как эпистаз, полимерия, плейотропия, модифицирующее действие генов и др. Эпистаз — это тип взаимодействия генов, при котором один ген подавляет действие другого неаллельного ему гена. Это можно проследить по наследованию масти у лошадей, когда доминантный ген серой масти (С) подавляет действие другого доминантного неаллельного гена вороной масти (В).

Полимерия, или полимерное взаимодействие генов, характерна в тех случаях, когда на проявление одного признака оказывают действие много пар неаллельных генов. По такому типу взаимодействия наследуются все сложные количественные полигенные признаки (скорость бега, масса тела, плодовитость, промеры тела и т. д.).

Плейотропия наблюдается, когда один ген влияет на формирование нескольких признаков. У собак, например, описан ген, вызывающий бесшерстность и одновременно недоразвитие зубной системы; ген альбинизма негативно действует на зрение, общее состояние организма, восприимчивость его к различным заболеваниям; ген крапчатости вызывает дефект радужной оболочки и глаукому.

Модифицирующее действие гена заключается в том, что ген-модификатор ослабляет или усиливает действие других основных генов, контролирующих развитие определенных признаков. Например, имеется ген-модификатор, который влияет на проявление степени пятнистости у фокстерьеров, колли, догов, овчарок.

Обозначение двух аллелей гена какого-либо локуса соматической пары хромосом соответствует генотипу данного локуса. В целом понятие генотип — это совокупность всех генов организма. В зависимости от сочетания генов данного локуса генотип бывает гомозиготным (АА, аа), или гетерозиготным (Аа). С генотипом тесно связано понятие фенотип — это совокупность всех внешних признаков и внутренних особенностей организма. Фенотип формируется в результате тесного взаимодействия генотипа и условий среды.

Под воздействием разного рода мутагенных факторов (химические вещества и т. д.) возникают мутации — изменение наследственного материала клеток. В зависимости от степени мутагенного воздействия мутации подразделяются на генные, хромосомные и геномные.

Генные мутации вызывают замену или утерю отдельных участков гена, нуклеотида, или какого-либо азотистого основания, т. е. составной части нуклеотида. Например, в результате многократного мутирования исходного доминантного гена может образоваться в популяции или группе животных серия множественных аллелей, что увеличивает наследственную изменчивость какого-либо признака. У собак это, например, серия множественных аллелей по окраске шерсти.

Воздействия мутагенных факторов могут вызывать различные хромосомные мутации в виде внутрихромосомных и межхромосомных структурных перестроек, а также увеличение или уменьшение числа отдельных хромосом, что чаще всего ведет к серьезным отрицательным последствиям для организма животного. Геномные мутации ведут к образованию аномальных клеток с изменением числа целых геномных наборов хромосом (явление полиплоидии).

Если мутация происходит в соматических клетках, то изменения будут касаться именно этих клеток или тканей и органов, образованных из них. Если же мутационным изменениям подвергаются половые клетки (гаметы), данные изменения в признаках и свойствах будут передаваться потомству, что приводит часто к проявлению в фенотипе потомков различного рода патологий и уродств. Вместе с тем мутации могут вызвать и появление таких новых признаков и свойств, которые способствуют повышению адаптивных способностей животных и закрепляются в поколениях естественным отбором или с помощью проводимой собаководами селекции. Впоследствии эти измененные признаки дали начало новым породам собак (например, коротконогость, бесшерстность, мопсовидность и др.). Таким образом, мутационная изменчивость является одним из важнейших факторов и источников в процессе породообразования, а в эволюционном плане и в процессе видообразования.

Весь спектр сложных преобразований, происходящих в процессе передачи наследственных особенностей от родителей потомкам, подчиняется своим законам и правилам. Первооткрывателем основных закономерностей наследования признаков при половом размножении является Грегор Мендель (1865 г). Рассмотрим кратко основные законы Менделя (в случае полного доминирования).

1. Закон единообразия гибридов первого поколения (F1) при скрещивании гомозиготных родителей. Для примера: от скрещивания черного по окрасу шерсти кобеля, гомозиготного по генотипу (ВВ), с коричневой сукой, также гомозиготной (вв), все щенки (F1) в помёте будут единообразны — черные по фенотипу, но по генотипу они будут гетерозиготны (Аа). Таким образом, в первом поколении проявляется только. один из двух альтернативных признаков (он называется доминантным), а второй признак не проявляется, он находится в подавленном, скрытом состоянии (и называется рецессивным). Этот первый закон единообразия Г. Мендель называл правилом доминирования. Здесь необходимо отметить, что при взаимодействии генов одного и того же локуса существует несколько типов доминирования, а именно: полное, неполное, сверхдоминирование и кодоминирование. Кратко поясним эти понятия. Полное доминирование встречается наиболее часто, когда доминантный ген полностью подавляет действие рецессивного гена того же локуса. Неполное доминирование говорит само за себя. Например, сплошная окраска неполно доминирует над пегой. Сверхдоминирование — такой тип доминирования, при котором у потомства наблюдается более сильное развитие признака, чем у родителей. Причем, по данным ученых, при сверхдоминировании доминантный ген в одной дозе (Аа) в большей степени влияет на развитие признака, чем в двойной (АА). При кодоминировании в фенотипе потомков проявляются одновременно оба аллельных гена данного локуса, т. е. оба родительских признака (наследование типов гемоглобина, групп крови и др.).

2. Закон расщепления гибридов второго поколения (F2) при скрещивании гетерозиготных родителей. Продолжим приведенный пример с окрасом шерсти. При скрещивании черных кобеля и суки — гибридов первого поколения, гетерозиготных по генотипу, во втором поколении среди родившихся щенков будут наблюдаться животные двух типов окраса шерсти: 75% от всего помета с доминантным признаком черного окраса и 25% щенков с рецессивной коричневой окраской шерстного покрова, т. е. произошло расщепление в соотношении по фенотипу 3:1 на два фенотипических класса. По генотипу же расщепление в F2 будет такое: 25% щенков с гомозиготным доминантным генотипом (ВВ), 50% с гетерозиготным генотипом (Вв) и 25% животных с гомозиготным рецессивным генотипом (вв). Таким образом, расщепление по генотипу наблюдается в соотношении 1:2:1 или ВВ: Вв: вв.

3. Закон независимого наследования выражается в том, что каждая пара аллельных генов наследуется независимо друг от друга. Этот закон можно наблюдать при дигибридном скрещивании, т. е. когда ведется учет наследования по двум парам генов (или по двум разным признакам, например, по окрасу шерсти и характеру шерстного покрова). В случае дигибридного скрещивания расщепление по фенотипу, например, будет в соотношении 9:3:3:1. Надо сказать, что этот закон справедлив лишь для несцепленных генов, т. е. для тех, которые находятся в разных хромосомах.

Необходимо особо подчеркнуть, что законы Менделя проявляются и статистически подтверждаются только на большом количестве особей. Эти законы не могут быть выявлены при скрещивании, допустим, одной или двух-трёх родительских пар, особенно если это касается закона расщепления признаков в потомстве.

Закономерности наследования, сформулированные Грегором Менделем, характерны для так называемых моногенных признаков, т. е. тех признаков, возможность развития которых связана с действием одного главного гена. Такие признаки принято ещё называть менделирующими.

Фенотипическое проявление моногенных признаков в меньшей степени зависит от условий окружающей среды и максимально обусловлено наследственностью. Такие признаки называются ещё качественными, альтернативными, с прерывистой изменчивостью (например, уже названные признаки окраса шерсти, характер извитости шерстного покрова, жесткошерстность и гладкошерстность, пятнистость, цвет глаз и мочки носа и т. д.).

Наряду с моногенными (качественными) признаками существуют и такие, которые обусловливаются действием многих генов (полимерия или полигения). Это количественные (недискретные) признаки, образующие непрерывный ряд изменчивости, так как их проявление во многом зависит от условий среды. К числу полигенных признаков, кроме таких, как живая масса, экстерьерные промеры и др., относятся поведенческие признаки собак и других видов животных.

Желающим познакомиться с основами общей генетики в более упрощенной форме можно порекомендовать обратиться к соответствующим статьям в отечественных кинологических журналах или к переводным изданиям таких авторов, как, например, X. Хармар и др. Для более углубленного изучения основ генетики целесообразно обратиться к таким авторам фундаментальных изданий по генетике, как М. Е. Лобашев, Ф. Айала, Дж. Кайгер и другие.

В настоящее время можно сказать, что такие качественные моногенные признаки, как окраска и особенности строения шерстного покрова собак, сравнительно хорошо изучены генетически. Вместе с тем до сих пор остаются актуальными вопросы изучения характера наследования многих морфологических и физиологических признаков, среди которых важное место занимают поведенческие. О том, что достигнуто и какие проблемы ещё остаются в этом направлении генетических исследований, и пойдет речь в нашем дальнейшем изложении.

Генетика поведения, общие аспекты Генетические исследования поведенческих признаков в сравнении с морфологическими представляют значительные трудности, т. к., в отличие от последних, поведенческие признаки сложнее объективно измерить, унифицировать условия эксперимента и, наконец, осуществить постановку эксперимента по выяснению средовой и наследственной компоненты у таких поведенческих феноменов, как научение и рассудочная деятельность. Одна из первых публикаций по генетике поведения была сделана в конце шестидесятых годов прошлого века англичанином Ф. Гальтоном, в которой он показал, что частота интеллектуально высокоразвитых индивидов среди родственников таких же гениальных людей значительно выше, чем среди остального населения, причем по мере увеличения дистанции родства уменьшается вероятность появления незаурядной личности. Продолжением этих исследований является сформированная Ф. Гальтоном евгеническая концепция, направленная на решение проблемы улучшения физической и психической (в первую очередь интеллектуальной) природы человека.

Однако экспериментальные исследования генетики поведения начались только в начале текущего века после переоткрытия законов Менделя. Оформление в самостоятельное научное направление генетики поведения произошло в начале 60-х годов.

Одно из главных требований генетического эксперимента к объекту исследования — краткие сроки смены поколений. Поэтому значительное внимание было уделено таким животным, как одноклеточные, черви, насекомые (среди них классический генетический объект — плодовая мушка дрозофила), а также рыбы, земноводные, птицы, млекопитающие. Среди млекопитающих особенно активно исследовались крысы и мыши.

Однако успех генетических исследований определяется не только выбором адекватной модели, но и вычленением поведенческих признаков как объектов генетического анализа. Поэтому внимание генетиков было направлено не только на разные виды животных, но и на разные признаки поведения или их нейроморфологическую и физиологическую основу, в частности, дикость, боязнь и терпимость человека, трусость, агрессивность, спонтанную активность, половую активность, степень возбудимости нервной системы, способность к обучаемости, поведенческую стрессоустойчивость, врожденную составляющую социального поведения, склонность к потреблению алкоголя, наследование электроэнцефалографических ритмов, межлинейные различия по нейромедиаторам их метаболитам и ферментов их синтеза и утилизации, количественное распределение нейронов в структурах мозга, различие их морфологии и многое другое.

В соответствии с целевой установкой настоящей главы из всего многообразия направлений и проблем генетики поведения ограничим выбор теми аспектами, которые позволят сформировать представление о генетических основах поведения собак.

Генетика доместикационного поведения Один из таких аспектов — проблема доместикации предка собаки. Важнейшее условие доместикации состоит в преодолении детерминированной генами поведенческой особенности диких зверей, которую разные исследователи называют дикостью, выражающейся в чрезвычайной осторожности, тревожной готовности к бегству, затаивании, трусости, боязни всего нового и страхе перед человеком (антропофобия). Об антропофобии следует сказать особо. Утверждение о ее врожденности нельзя признать обоснованным. Это утверждение возникло, очевидно, в силу того, что антропофобия лишь формируется, причем с закономерным постоянством, на основе врожденных психофизиологических особенностей диких животных. Весьма обширные фактические данные этологических исследований на птицах, приматах, копытных, грызунах, хищниках и самом человеке показывают, что фобия на любые объекты зависит от обучения. Так, даже мать и сибсы (братья и сестры), незапечатленные своевременно однопометником, вызывают у него испуг. У волка — ближайшего родственника собаки антропофобия проявляется в очень широком диапазоне: от утраты при содержании в неволе до градации фобии в зависимости от возраста, пола и вооруженности человека.

Таким образом, селекция доместицируемых животных на терпимость (толерантность) к человеку, на устранение антропофобии означает, что в популяции селектируемых животных увеличивается частота генов, контролирующих психофизиологические признаки, на основе которых за счет средовой приобретенной компоненты поведения и формируется этот признак.

Здесь же представляется уместным остановиться еще на одном заблуждении, касающемся вклада генетического и средового компонента в поведении псовых. Распространенным является представление, согласно которому считается, что охотничье пищедобывающее поведение волка, включающее преследование, убийство и поедание жертвы, имеет врожденную природу. Однако очень тонкие наблюдения Я. К. Бадридзе, проведенные на 47 прирученных волках, 5 семьях диких волков и 28 бродячих собаках, показали результат, расходящийся с указанным представлением. Я. К. Бадридзе приходит к следующему заключению. Во врожденном репертуаре волка отсутствует хищническое поведение, под которым подразумевается генетически детерминированный комплекс реакций, направленный на преследование, убийство и поедание жертвы.

У неопытных, ненаученных щенков встреча с потенциальной жертвой вызывает исключительно исследовательскую активность. При приближении жертвы к волчонку у него развивалась пассивно-оборонительная реакция, а при удалении — преследование и схватывание. В случае сопротивления жертвы развивалась агрессивная реакция со всеми компонентами, в результате чего жертва умерщвлялась.

Съедение жертвы наблюдалось только при случайном повреждении шкуры, чему пред шествовало тщательное вынюхивание и вылизывание поврежденных мест. Если шкура не повреждена, то щенки теряли к убитой жертве всякий интерес. При депривации охоты до двухлетнего возраста в поведении волка нет преследования жертвы, т. е. условия, лишающие возможности научиться охоте, приводят к утрате врожденных элементов охоты. Автор этих наблюдений заключает, что отсутствие жесткой генетической детерминации хищнического поведения дает у псовых возможность формирования оптимальных индивидуальных навыков пищедобывающего поведения, которые развиваются путем проб и ошибок. Таким образом, преследование и схватывание потенциальной жертвы не является частью хищнического пищедобывающего поведения, а является проявлением исследовательской активности.

Однако вернемся к анализу процесса доместикации. Другой стороной дикости наряду с трусостью и боязнью является агрессивное поведение, возникающее в ситуации, когда животному некуда бежать от опасности. И боязнь, и агрессия в процессе доместикации должны быть преодолены или трансформированы в такой степени, чтобы животное было способно сосуществовать с человеком.

Большой вклад в исследования генетического контроля реакции животных на человека внесли Д. К. Беляев и его последователи, ведущие работу по селекции лисицы на терпимость человека. Лисица обычно пугливое животное с выраженным инстинктом бегства, которое сменяется агрессивной реакцией при критическом сокращении дистанции. Однако в популяции лисиц, служившей исходным материалом для селекции, наблюдалась дисперсия поведения по отношению к человеку. Частота агрессивных животных составляла 30%, испытывающих страх — 20%, злобно-трусливых — 40%, спокойных, лояльных, толерантных к человеку — 10%. В этой популяции проводилась селекция, в результате которой формировались две линии: одна с резко выраженной агрессивной реакцией, другая с терпимостью к человеку. Отбор оказался успешным. Он повысил долю особей соответствующего поведения более чем в два раза, что свидетельствует о генетической компоненте в поведении по отношению к человеку.

При скрещивании между собой этих крайних по поведению линий лисиц полученные гибриды характеризовались изменчивостью поведения — от крайне выраженной агрессивности до чрезвычайно дружелюбного отношения к человеку, со значительным превышением этих показателей в родительских линиях. Кривая частоты распределения признаков по всему массиву гибридов имеет хорошо выраженный двухвершинный характер. При возвратном скрещивании гибридов на родителя с ручным типом поведения значительно большая часть потомков обладала дружелюбным поведением. А при возвратном скрещивании на родителя из агрессивной линии — чрезвычайно агрессивным поведением.

Этот результат наряду с быстрым расхождением селектируемых популяций свидетельствует о том, что данная форма поведения контролируется небольшим количеством локусов (очевидно, не более двух), а значительная дисперсия объясняется влиянием генов-модификаторов на порог реакции по отношению к человеку.

Сопоставимые результаты были получены на серой крысе, американской норке, речной выдре. Так, например, в исходной популяции речной выдры, отловленной из естественных условий дикой природы Сахалина, соотношение животных по формам поведения по отношению к человеку составило: с реакцией страха — 80%, с агрессивной реакцией — 10% и терпимые к человеку — 10%. За три поколения разведения в неволе соотношение указанных фенотипов трансформировалось в сторону увеличения доли особей, терпимых к человеку (37,1), а трусливых и агрессивных составило 52% и 11%.

Закономерности доместикационного поведения были исследованы на домашних животных. Так, сравнительный анализ овец выявил породную специфичность полиморфизма доместикационного поведения. Селекционно продвинутые породы, т. е. заводские, высокоспециализированные по продуктивности породы, отличаются высокой частотой поведения доместицированного типа, достигающей, например, у остфризской породы 86%. У неспециализированных пород наблюдается выраженное оборонительное поведение, и животные такого «дикого» класса преобладают (77% — 95%). Полагается, что полиморфизм такого доместикационного поведения в заводских породах формировался в результате естественного отбора по устойчивости к стрессовым условиям содержания и селекции по продуктивности.

Отличие собаки от других домашних животных состоит в том, что ее селекция велась преимущественно по поведенческим признакам, она не является продуктивным животным (т. е. не производит какие-либо полезные для человека материальные продукты), ее полезные качества как в процессе одомашнивания, так и дальнейшего использования — это особенности поведения.

Остановимся на наиболее значимых и изученных с точки зрения наследования поведенческих признаках собаки.

Поведенческие признаки при межпородной гибридизации Классическую работу по изучению генетики поведенческих признаков разных пород собак провели Скотт и Фулер. Исследованию подверглись чистопородные собаки: жесткошерстные фокстерьеры, коккер-спаниели, басенджи, колли, биг-ли. Однако наиболее интересные и многочисленные эксперименты были проведены на коккер-спаниелях и басенджи.

Коккер-спаниели характеризуются дружелюбием и низкой агрессивностью к человеку, Басенджи, наоборот, весьма агрессивны и, в отличие от первых, в возрасте 6 недель очень боятся человека: при его появлении убегают, скулят, а загнанные в угол проявляют агрессию. Кроме того, басенджи очень мало лают. Осуществлена большая программа скрещивания этих пород, которая включала реципрокные и возвратные скрещивания, результаты которых обобщены в табл. 4.

Таблица 4. Характеристика басенджи и коккер-спаниелей (Эрман и Парсонс, 1984) Гибриды первого поколения по поведению сходны с басенджи, поэтому авторы предполагают, что эти поведенческие признаки определяются одним или большим числом генов.

Сопротивление ограничению свободы объясняется различием по одному гену без доминирования. Интерпретация результатов осложняется тем, что между двумя возможными типами гибридов первого поколения имеются значительные различия. Гибриды от самки басенджи и самца спаниеля, а также от самки спаниеля и самца басенджи обнаруживают сходство с их матерями, что говорит о возможности материнского эффекта.

Тестирование агрессивности в игре у гибридов не подчиняется простой закономерности. Предположено, что этот поведенческий признак контролируется двумя генами без признаков доминирования, но не исключается и более сложный тип наследования.

Наследование способности к лаю Способность к лаю оценивалась в тесте, когда двум щенкам давали возможность в течение 10 мин. бороться за обладание костью. На рисунке 7 показаны результаты по всем 5 породам. Больше всех лают коккер-спаниели, меньше всех — басенджи. Как было установлено, этот признак имеет две составляющие: 1 — порог стимуляции, провоцирующий лай (он очень высок у басенджи и низкий у спаниеля);

2 — длительность лая (басенджи лает короткими сериями без повышения общего возбуждения, спаниели лают непрерывно и сильно возбуждаются). По порогу стимуляции лая гибриды оказались похожими на спаниеля, что говорит о доминантности в наследовании низкого порога с участием одного гена, хотя не исключается более сложное, с большим числом генов, наследование. По признаку длительности лая гибриды первого поколения занимают промежуточное положение по отношению к родителям, а гибриды второго поколения похожи на гибридов первого, что свидетельствует о моногенном наследовании без доминирования. Таким образом, по перечисленным признакам наследование оказалось преимущественно промежуточным между менделевским и полигенным.

Особенности наследования пассивно- и активно-оборонительной реакции Существенный вклад в генетику поведения собак внес отечественный ученый Л. В. Крушинский, начавший эти исследования еще с конца 30 годов. Так, он один из первых, кто исследовал влияние уровня возбудимости нервной системы на поведение, в частности, на оборонительную реакцию.

Эта зависимость исследовалась на двух породах собак. Для гибридологического анализа были использованы гиляцкие (восточно-сибирские) лайки и немецкие овчарки. Поведение собак обеих пород характеризовалось отсутствием пассивно-оборонительного поведения (трусости), но гиляцкие лайки обладают малой возбудимостью, а немецкие овчарки — высоковозбудимые, что обнаруживалось в специальных тестах. Гибриды первого поколения (25 особей) обнаружили хорошо выраженную пассивно-оборонительную реакцию (рис. 8).

У собак возбудимость наследуется как доминантный или полудоминантный признак.

Анализ результатов показывает, что генетически обусловленные реакции поведения могут не проявляться в фенотипе животного при малой его возбудимости. Но у гибридов, унаследовавших пассивно-оборонительную реакцию от гиляцких лаек (она не проявляется в силу малой возбудимости, но при фармакологической стимуляции возбудимости — хорошо выражена) и повышенную возбудимость от немецких овчарок, регулярно обнаруживали признаки страха. Пассивно- и активно-оборонительное поведение наследуется независимо друг от друга, а проявление этих двух поведенческих признаков у одной особи формирует своеобразное злобно-трусливое поведение.

Рис. 7. Различия в особенностях лая у собак разных пород. Вокализация в тестах на доминирование при тестировании щенков в разном возрасте (Эрман и Парсонс, 1984) А. Среднее число звуков лая.

Б. Процент лающих животных.

БА — басенджи, БИ — бигли, КС — коккер-спаниели, Ш — шотландские овчарки, ВД — волкодавы.

Рис. 8. Наследование поведенческих реакций и возбудимости у собак разных пород (по Крушинскому, 1991) Указанные на рисунке обозначения относятся ко всем родословным.

1 — пассивно-оборонительная реакция; 2 — активно-оборонительная реакция; 3 — одновременное наличие обеих оборонительных реакций; 4 — отсутствие обеих оборонительных реакций.

Самцы — гиляцкие лайки.

Самки — немецкие овчарки.

Убедительно был показан вклад генетической и средовой (условия содержания и воспитания) составляющей в формировании оборонительного поведения немецких овчарок и эрдельтерьеров. Собаки обеих пород (272 особи) воспитывались в разных условиях: одна группа — у частных лиц без изоляции от внешнего мира, другая — в питомниках с известной изоляцией от внешних условий.

При изолированном воспитании процент особей, имеющих пассивно-оборонительную реакцию, увеличивается у обеих пород, но значительно резче — у немецких овчарок по сравнению с воспитанием у частных лиц (таб. 5).

Таблица 5. Проявление и степень выраженности пассивно-оборонительной реакции (ПОР) у собак разных пород, воспитанных в различных условиях (по Л.

В. Крушинскому, 1991) В отношении активно-оборонительной реакции были получены результаты, обнаруживающие ослабление проявления реакции в условиях изоляции по сравнению с содержанием у частных лиц (таб. 6).

Таблица 6. Проявление и степень выраженности активно-оборонительной реакции (АОР) у собак разных пород, воспитанных в различных условиях (по Л.

В. Крушинскому, 1991) Таким образом, условия изоляции усиливают проявление пассивно-оборонительной реакции, но ослабляют активно-оборонительную реакцию. Вместе с тем хорошо прослеживается межпородное различие оборонительных реакций, указывающих на их генетическую компоненту.

Оценка частоты выраженности активно-оборонительной реакции по методу Крушинского у 5 пород овчарок (таб. 7), живущих в условиях чабанских бригад, ранее не обученных караульной службе и изолированных от обученных собак, при имитации нападения позволила по проявлению реакции расположить породы в следующем порядке: среднеазиатская овчарка, кавказская овчарка, южнорусская овчарка, немецкая овчарка, колли. Это сравнительное исследование хорошо иллюстрирует направленность селекции по поведению этих пород собак. Вместе с тем следует отметить, что агрессивное поведение имеет как минимум две составляющие, каждая из которых детерминируется своей генетической системой. Было установлено, что при селекции на ручной тип поведения и снижение агрессии к человеку у крыс межсамцовая агрессия не меняется, и по этому признаку ручные и дикие крысы не различаются во всех исследованных поколениях селекции. Не обнаружено отличий между ручными и агрессивными к человеку крысами по числу животных, которые убивают подсаженных к ним мышей. Эти данные указывают на то, что генетические системы, контролирующие межсамцовую агрессию и агрессию на человека, являются различными.

Уместно заметить, что и у собак можно проследить избирательность агрессивных реакций по отношению к разным объектам, и в этом случае, очевидно, речь также может пойти об их различной генетической природе.

Таблица 7. Проявление и степень выраженности активно-оборонительной реакции (АОР) у собак разных пород (из Н. Г. Андриановой и др., 1992) Обозначения:

ЗО — злоба отсутствует;

ЗЛ-1 — злоба, лай первой степени;

ЗЛ-2 — злоба, лай второй степени;

ЗЛ-3 — злоба, лай третьей степени;

ЗХ-1 — злоба, хватка первой степени;

ЗХ-2 — злоба, хватка второй степени;

ЗХ-3 — злоба, хватка третьей степени (максимальная выраженность злобы).

Наследование способности к обучению Способность обучаться, приобретать новый жизненный опыт — несомненно, генетически детерминированное свойство. Так, сравнительный анализ двух филогенетически различных групп хищников: псовых и кошачьих показывает, что их пищедобывающее поведение сильно отличается по генетическим задаткам. У псовых, как говорилось выше, убийство жертвы не входит во врожденный репертуар поведения, и им необходимо этому обучаться. Эволюция кошачьих характеризуется крайне узкой специализацией. Представители этого семейства без исключения убивают жертву смертельным укусом в область шеи. Стереотип смертельного укуса — врожденное свойство поведения кошачьих. Экспериментальным путем продемонстрирована самостоятельность его нейрофизиологического механизма, и локализованы центры, запускающие смертельный укус в среднем мозге. У кошек инстинкт преобладает над приобретенными навыками. Известно, что кошки с трудом поддаются дрессировке. Опыты по выработке классического условного рефлекса у кошек часто приводят к формированию условной реакции страха, и проведение эксперимента становится невозможным. Поэтому способность к обучению у этих животных изучена в основном на инструментальных реакциях с положительным подкреплением.

Убедительные данные о генетическом контроле за скоростью приобретения навыков получены на крысах. В течение семи поколений удалось произвести селекцию из одной популяции двух субпопуляций «глупых» и «умных» крыс по скорости прохождения лабиринта и количеству ошибок, что указывает на значительную генетическую изменчивость способности к обучению. В дальнейшем из обеих линий крыс сформировали три группы, из которых одна группа выращивалась в обычных условиях; вторая — в условиях, ограничивающих познавательную активность; третья — в обогащенной для познания среде. Межлинейные различия по способности обучаться обнаружились только у второй группы (рис. 8).

Рис. 8. Результаты обучения в лабиринте «умных» и «глупых» крыс, выросших в ухудшенных, обычных и улучшенных условиях. Наблюдается четкое различие показателей обучения в случае нормальной среды. Различие почти целиком исчезает при росте крыс в ухудшенных и улучшенных условиях (Фогель и Мотульски, 1990) Эти наблюдения показывают, что хорошими условиями содержания и умелой дрессировкой можно и у посредственного по задаткам животного существенно улучшить способности к обучению, а плохими условиями и неумелой дрессировкой нанести вред реализации даже очень хороших задатков. Представляется, что для кинолога эти результаты весьма поучительны как с точки зрения отбора по способностям к обучению, так и по созданию условий содержания и обучения.

Экспериментальный анализ способности собак к обучению обнаруживает положительную достоверную связь между успешностью обучения и общим уровнем двигательной активности. На способность обучаться существенное влияние оказывает мотивационная сфера. Так, собаки, имеющие врожденную склонность носить предметы, обучаются и самой апортировке, и всему, что с ней связано, чрезвычайно легко. Это в известной степени отражает избирательную сторону способности к обучению.

Генетическая детерминация элементарной рассудочной деятельности

Исследования элементарной рассудочной деятельности, проводимые Л. В. Крушинским, у животных разных таксономических категорий обнаруживают между ними значительные различия. Кроме, того, выявлена большая индивидуальная изменчивость этого поведенческого признака. Проведен генетический анализ элементарной рассудочной деятельности у крыс на примере способности к экстраполяции направления движения раздражителя. Сопоставление разных генотипов показало, что животные лабораторных линий не способны к решению этой задачи, а дикие крысы и гибриды от скрещивания с лабораторными эту способность обнаруживают. Посемейный анализ и оценка наследуемости у гибридов показывают, что различие в элементарной рассудочной деятельности имеет существенную генетическую компоненту.

Однако попытка селекционно получить линию крыс с более высокой, чем исходная, способностью к экстраполяции не была успешной. На этом основании сделано предположение, что элементарная рассудочная деятельность определяется сложным коадаптированным генным комплексом, поддерживаемым естественным отбором. Содержание животных на протяжении множества поколений в клетках приводит к распаду этих комплексов, в результате чего снижается уровень элементарной рассудочной деятельности. Вместе с тем оценки элементарной рассудочной деятельности у собак показывают достаточно высокий уровень ее развития. Однако показатель этой деятельности у волка все же может быть оценен выше, чем у собак, что продемонстрировали экспериментальные исследования, организованные Л. В. Крушинским. Очевидно, благодаря именно этим преимуществам волк очень быстро вытесняет одичалых собак из тех мест обитания в дикой природе, которые они занимают в отсутствие волка при его уничтожении человеком.

Наследственность и социальная иерархия Генетической составляющей в формировании иерархической структуры сообщества у стайно живущих псовых и у собак, в частности, принадлежит значительная роль. Так, степень выраженности иерархии хорошо прослеживается среди разных пород, что прежде всего характеризует их генетические различия. Слабо выраженная иерархия является результатом длительного отбора со стороны человека, при котором браковались наиболее агрессивные особи, препятствующие включению в стаю новых собак. Собаки, у которых в этом направлении не проводился отбор (басенджи, фокстерьеры и др.), характеризуются отчетливо выраженной доминантностью. Но особенно ярко иерархия проявляется у диких видов, в частности, у волка, так как такое поведение обеспечивает структурированность сообщества, его управляемость и успешность борьбы за территориальные и прочие ресурсы жизнедеятельности.

Генетическая предрасположенность занимает значительное место в формировании у псовых таких специфических свойств поведения, как поиск по запаховому следу, апортировка (поноска), а у собак — пастушьи способности.

Наследование поведения, связанного с запаховой ориентацией Так, для собак весьма характерна чрезвычайно высокая чувствительность к продуктам жизнедеятельности животного организма (пот, кровь, моча, экскременты, секреты пахучих желез и др.), так как это информация о пищевом объекте, жертве, сородичах. В то же время, те объекты окружающей среды, которые не имеют существенного значения для жизнедеятельности организма собак, не вызывают своим запахом реакции. К таким объектам, например, относятся растения. Вместе с тем у кошачьих известна реакция на растение котовник кошачий. Реагируют на него приступом возбуждения даже львы. Причем определен и описан аутосомный ген, контролирующий реакцию кошачьих на это растение. Но кроме высокой обонятельной чувствительности, под контролем генов находится способность и заинтересованность к поиску по запаховому следу. Специальные исследования на немецкой жесткошерстной легавой позволили оценить, что наследуемость заинтересованности в следовой работе составляет 40%.

Весьма интересные результаты по изучению врожденной склонности поиска по запаховому следу получены на щенках немецкой овчарки. Установлено, что эта способность проявляется к двухмесячному возрасту (в некоторых случаях даже у 45-дневных щенков) с дифференцировкой индивидуального запаха. Щенки отличали запах прокладчика следа от запаха других людей. Причем было установлено, что помет щенков от производителей с высокими рабочими качествами существенно превосходил в поиске по запаховому следу помет щенков родителей, нестабильно работающих и не пригодных к розыскной службе. По прошествии 1–2 лет щенки от производителей с высокими рабочими качествами сохранили свой поведенческий задаток работы по запаховому следу.

Наследственная склонность к апортировке Анализ апортировочного поведения, проведенный Л. В. Крушинским, убедительно демонстрирует его генетическую составляющую. Прежде всего, в специальных экспериментах по научению апортировке, исключающих возможность влияния предшествующих навыков (для этого предмет для апортировки подвешивался на шею, и схватывать его нужно было только в определенных ситуациях), была показана весьма существенная дисперсия этого поведенческого признака при явной зависимости в быстроте обучения в направлении от простого к сложному варианту апортировки. Если данной конкретной собаке требовалось многократное повторение в первом варианте, то усложнение условий апортировки относительно пропорционально увеличивало количество повторений упражнения, и наоборот.

Скрещивание кобеля немецкой овчарки с выраженным апортировочным поведением с двумя суками (немецкой и среднеазиатской овчарки), не проявляющими наклонности к апортировке, показало, что в одном помете из двух потомков один проявлял резко выраженное стремление носить во рту предметы, а у другого это свойство отсутствовало. В помете второй суки из шести щенков два имели выраженное апортировочное поведение. Предшествующий помет этой же суки из пяти щенков, но уже от кобеля кавказской овчарки, не обнаружил такого поведения. Исследование еще одного помета немецких овчарок, у которого родительница имела навязчивую склонность носить во рту мелкие предметы (щепки, соломинки), — один из трех щенков имел такую же склонность. Автор счел возможным говорить о доминантном характере наследования способности к апортировке, однако скорее всего это неполное доминирование.

В подтверждении наследования этого поведенческого признака указывается, что некоторые породы, в частности, ретриверы, склонны чрезвычайно легко обучаться апортировке, поэтому и используются для подноса убитой дичи. Приводятся данные по сиамским кошкам. От скрещивания апортирующей и нормальной кошки был получен котенок, носящий в зубах поноску.

Наследственность и пастушье поведение Исследование пастушьей способности осуществлено, как и во многих предыдущих случаях, гибридологическим методом. В частности, проводилось скрещивание немецких овчарок с пастушьим инстинктом и среднеазиатских овчарок, не обладавших пастушьим инстинктом. Получены следующие результаты. При спаривании между собой среднеазиатских овчарок их потомство не обнаруживало пастушьего рефлекса. Спаривание немецкой и среднеазиатской овчарок давало до 72% потомков с пастушьим поведением, а спаривание немецкой овчарки с немецкой овчаркой — до 94% потомков имели пастушье поведение. Предполагается, что это является результатом неполного доминантного наследования пастушьего инстинкта.

О закономерностях гибридизации волка и собаки Генетическая детерминация поведения особенно остро обнаруживает себя в попытках гибридизации волка и собаки. Основная причина таких попыток состоит в стремлении улучшить рабочие качества собак, в частности, силу, выносливость, смелость, злобность, чутьистость и др.

Случаи получения гибридов с высокими рабочими качествами, описанные в старой литературе, не отличаются достоверностью. Тщательные целенаправленные исследования гибридизации волка с собакой дают основания утверждать, что гибриды первой генерации непригодны для использования в какой-либо работе, так как пугливы, своенравны, не поддаются дрессировке — выполняют команды, преимущественно находясь на привязи, а спущенные с нее становятся очень неуверенными, перестают повиноваться. У них явно доминируют поведенческие признаки волка, а трусость проявляется даже в большей степени.

Гибриды второго поколения также мало пригодны к использованию, но среди них все же в силу расщепления встречаются отдельные особи с относительной управляемостью. И только гибриды третьего и последующих поколений возвратного скрещивания на собаку начинают обнаруживать приемлемые рабочие качества. Владельцы таких гибридов отмечают у них значительно большую остроту обоняния, слуха и зрения.

Вместе с тем, как отмечают исследователи, слишком велики трудозатраты на селекцию, выращивание, содержание и воспитание гибридов, и достижение указанной цели такими средствами вряд ли оправданно. Также необходимо иметь в виду, что гибридизация, как правило, осуществляется стихийно, непродуманно и чаще всего бесконтрольно. Гибриды первой, второй и, в известной мере, третьей генерации потенциально опасны и вредны. Потеряв хозяина, они, в отличие от собак, не ищут общения с человеком и, не имеющие навыков самостоятельной жизни, в частности, охоты на диких зверей, промышляют домашними животными. По мнению некоторых ученых, при гибридизации слияние двух сильно различающихся геномов приводит к утрате стабильности вновь полученного генома (гибридный дисгинез), и первым его показателем являются аномалии поведения.

Приведенный в настоящей главе материал не претендует на исчерпывающую полноту изложения генетических основ поведения. Главные задачи состояли в том, чтобы выявить генетическую сторону того феномена, который называется поведением; показать, почему в список селектируемых признаков включены поведенческие, и дать повод для размышлений о последствиях ослабления внимания к селекции по поведению; продемонстрировать, почему при отборе собак по врожденным задаткам рабочих качеств (рекомендации по ним будут рассмотрены в главе 7) важно своевременно осуществить тестирование щенков, то есть исключить маскировку этих задатков приобретенным опытом; понять, почему от гибридизации волка и собаки не следует ожидать кардинального улучшения рабочих качеств. И, наконец, следует сказать, что осведомленность в вопросах генетики поведения в конечном итоге должна явиться существенным вкладом в профессиональную подготовку кинологов.

ГЛАВА 6

ОБОНЯТЕЛЬНАЯ ОРИЕНТАЦИЯ И ФОРМИРОВАНИЕ АКТИВНОЙ ПОИСКОВОЙ РЕАКЦИИ У СОБАК

1. ОСОБЕННОСТИ УСТРОЙСТВА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ОБОНЯТЕЛЬНОГО АППАРАТА СОБАКИ

Обоняние, т. е. способность воспринимать запахи окружающей среды, играет особую роль в жизни и при дрессировке служебных собак. Собаки относятся к макросматикам, т. е. животным с сильно развитым обонятельным аппаратом, и если у них искусственно отключить зрение и слух, они легко ориентируются в окружающей среде.

Жизнь диких предков собак напрямую зависела от того, насколько успешно они могли ориентироваться по запахам, а также находить по запаховому следу убегающую от них добычу. «Если бы собака писала книгу об органах чувств, то несомненно самая длинная глава была бы посвящена обонянию», — писал Г. Деккер, автор книги, посвященной способностям животных воспринимать окружающий мир.

Данная глава пособия посвящена обонятельной ориентации собак, на базе которой при дрессировке вырабатываются многочисленные навыки, используемые в дальнейшем при работе с собаками.

Периферическая часть обонятельного анализатора собаки своим строением и функцией предназначена для забора запаховой информации, ее первичной обработки, формирования и передачи в центральную нервную систему соответствующего импульса.

Молекулы запахового вещества вместе со струёй воздуха при вдохе попадают в периферический отдел обонятельного анализатора, где химическая энергия запаховых веществ трансформируется в специфический нервный процесс — возбуждение обонятельных рецепторов.

Первоначально воздух проходит через ноздри собаки, имеющие круглую часть и боковые вырезы, затем попадает в носовую полость, где имеются три носовых хода, разделенных складками слизистой оболочки, и три носовые раковины — нижние, средние и верхние. Верхний, средний и нижний носовые ходы соединяются общим носовым ходом. Нижний носовой ход — дыхательный, средний и общий — смешанные, верхний — только обонятельный, он заканчивается слепо. У собак обонятельная область носа резко увеличивается за счет развития системы этмоидальных раковин, представляющих собой выросты решетчатой кости.

При обычном вдохе большая часть вдыхаемого воздуха проходит через нижний, меньшая — через средний и общий носовые ходы и лишь незначительная часть попадает на обонятельный эпителий, выстилающий верхний носовой ход и этмоидальные раковины. К аппарату обоняния относят также якобсонов орган, расположенный на носовой перегородке недалеко от входа в носовую полость. Считают, что с его помощью собака реагирует на сильные резкие раздражающие запахи, что позволяет ей избежать их попадания на чувствительные участки обонятельного эпителия верхней носовой раковины.

Изучение самого обонятельного эпителия показало, что он содержит рецепторные клетки, которые относятся к наиболее древним — первичночувствующим рецепторам. Они снабжены собственным центральным отростком, выполняющим роль аксона и передающим полученную клеткой информацию в обонятельные луковицы, которые являются первичными центрами обонятельного анализатора.

Количество обонятельных рецепторов весьма велико. В значительной мере оно определяется площадью, занимаемой обонятельным эпителием, хотя зависит также от размеров рецепторов и плотности их расположения в обонятельном эпителии. У немецкой овчарки насчитывается 224 млн. обонятельных клеток при площади обонятельного эпителия 196,46 см2, для сравнения: у человека 10 млн. клеток при площади эпителия 10 см2. Обонятельные клетки имеют веретеновидную форму и снабжены, кроме центрального, коротким периферическим отростком, заканчивающимся на поверхности утолщением — обонятельной булавой с волосками различной длины. Количество волосков в обонятельных клетках собаки обычно более 20, длина большинства их составляет о кол о 15–30 мкм. Отдельные обонятельные клетки снабжены более длинными волосками. В волосках, по всей видимости, осуществляются первичные процессы обонятельной рецепции, и возможно, что волоски обеспечивают увеличение рецептивной поверхности обонятельной клетки.

Рецепторные клетки окружены и изолированы друг от друга телами опорных клеток, часть из которых расположена вблизи базальной мембраны рецепторного слоя. Такие клетки носят название базальных. В соединительнотканном слое обонятельной выстилки локализуются концевые отделы боуменовых желез, главным образом продуцирующих слизь, в которую погружены обонятельные волоски. Здесь же располагаются многочисленные кровеносные сосуды и пучки обонятельных нервов, образованные центральными отростками обонятельных клеток, которые в виде многочисленных коротких и тонких обонятельных нитей проходят через отверстие решетчатой кости к обонятельным луковицам мозга.

При биохимическом исследовании в обонятельной выстилке некоторых животных были обнаружены каратиноиды, однако до сих пор не ясно, имеют ли они непосредственное отношение к обонятельной рецепции.

Центральная часть обонятельного анализатора Обонятельные луковицы лежат на базальной поверхности лобных долей головного мозга. Они построены по типу корковых центров со сложным расположением элементов и могут быть отнесены к корковым структурам. Здесь осуществляется первое синаптическое переключение для сигналов, приходящих от обонятельных рецепторов.

Сравнение обонятельных проводящих путей с другими сенсорными путями показывает ряд характерных особенностей обонятельной системы. Она не претерпела существен ной перестройки в процессе эволюции позвоночных, у обонятельного анализатора не обнаружено специального представительства в новой коре, как у других сенсорных систем. Ранее считалось, что высший центр обонятельного анализатора представлен обширной областью в старой коре, так называемом «обонятельном мозге», однако последние данные показывают, что собственно обонятельная область более ограничена, а роль ряда структур «обонятельного мозга» выходит далеко за рамки собственно обонятельной функции. Эти структуры связаны с интеграцией соматовегетативных реакций, управлением эмоциональным состоянием, мотивацией поведения и т. д. Их можно рассматривать как ассоциативные обонятельные центры. Становится понятным, почему для многих запахов характерна эмоциональная окраска, наблюдаются многообразные физиологические эффекты (дыхательные, сосудистые) при действии пахучих веществ с приятным и неприятным запахами. Приходящие к «обонятельному мозгу» обонятельные сигналы, коррелируя с другими сенсорными сигналами, служат активаторами, включающими необонятельные типы активности животного — пищевую, половую, оборонительную и т. д., возможно, что обонятельные сигналы в большей степени, чем возбуждения сенсорных систем, способствуют созданию и поддержанию различных мотивационных состояний.

Функционирование обонятельных рецепторов и проблема классификации запахов

Процесс взаимодействия молекул пахучего вещества с обонятельными рецепторами изучен очень слабо. Считается установленным, что для их возбуждения требуется непосредственный контакт молекулы пахучего вещества с рецепторными структурами. Обонятельные рецепторы специализировались в процессе эволюции и приобрели особую чувствительность и специфичность к большой группе низкомолекулярных соединений. Остается неизвестным, какими именно физическими или химическими параметрами определяется эффективность вещества как обонятельного стимула. В качестве необходимых условий указывали на летучесть, достаточную способность к адсорбции на обонятельной выстилке, растворимость в липидах и до некоторой степени в воде, молекулярный вес, лежащий в определенных границах, конфигурацию молекулы, обеспечивающую ее сродство к рецепторам и др.

Различия в ответах разных рецепторных клеток на запахи позволяют допустить существование нескольких (возможно, многих) типов «рецептивных мест», которые по-разному распределены на рецепторах.

Попыток объяснения механизма первичного процесса взаимодействия молекул пахучих веществ с рецептором сделано немало. Они тесно связаны с проблемой классификации запахов, но до сих пор ни одно объяснение не является общепризнанным.

Неоднократно пытались выяснить связь запаха с химическим строением вещества. Для некоторых классов запахов характерно присутствие в молекуле определенных функциональных групп, так называемых «одорифоров». Предполагалось, что именно эти группы проявляют химическое сродство к «рецептивному месту» обонятельного эпителия, однако язык химических формул не позволяет точно предсказать запахи веществ. Существуют несомненные корреляции, ограниченные правила, но всеобщей однозначной зависимости между запахом и химическим строением найти не удалось.

Широкую известность получила «стереохимическая теория запаха» Эймура. Согласно ей все вещества с одинаковыми запахами имеют одинаковую форму или схожие по форме части молекул и могут заполнять определенные «гнезда» («лунки») на поверхности обонятельных клеток. Число таких «гнезд» ограничено и соответствует числу первичных запахов, из которых складываются все остальные. Было выделено около семи первичных запахов: камфорный, эфирный, острый, цветочный, мятный, мускусный, гнилостный. «Лунка» эфирного — вытянутая, камфорного — имеет вид эллиптической чаши, мускусного — сходна, но чуть больше по размеру, цветочного — имеет сложную форму и т. д. Экспериментальная проверка не подтвердила данную концепцию. Делались попытки связать запах с энергетическими переходами в молекулах вещества. Наиболее известна теория Райта. Он обратил внимание на колебательную и вращательную энергию молекул, которую определяют по спектрам поглощения в инфракрасной области, и хотел выявить связь между запахами веществ и их спектрами в далекой инфракрасной области. По этой гипотезе в обонятельном эпителии имеется несколько типов пигментов, молекулы которых находятся в возбужденном состоянии и обуславливают поляризацию мембраны обонятельных клеток. При совпадении частоты колебания молекулы запахового вещества и молекулы соответствующего пигмента последняя переходит в более стабильное состояние, что вызывает деполяризацию мембраны и первичный потенциал, распространяющийся по поверхности рецепторной клетки. Данная гипотеза также имеет ряд затруднений.

Таким образом, проблема связи качества запаха со свойствами молекул, а также механизмы взаимодействия пахучего вещества с рецепторами еще ждут своего рассмотрения.

Регуляция обонятельной чувствительности Регуляция обонятельной чувствительности на уровне рецепторов в основном осуществляется посредством изменения условий доступа к ним пахучего вещества, т. е. связана с особенностями дыхания собаки. Как уже упоминалось выше, при нормальном дыхании лишь малая часть воздуха с молекулами запахового вещества достигает обонятельного эпителия. Чтобы улучшить проникновение паров пахучего вещества в обонятельные отделы носа, собака должна сделать глубокий вдох, что обычно происходит при обнюхивании либо короткие частые вдохи.

Поступление запаховых частиц в носовую полость зависит также от строения ноздрей собаки. С. А. Корытин при исследовании обонятельной ориентации псовых показал, что они лучше воспринимают запахи, источник которых находится сбоку, хуже — спереди или сзади от животного. Дальнейшее изучение проблемы дало следующий результат. Воздух поступает в нос собаки через ноздри, имеющие круглую часть и боковые вырезы (рис. 9а), причем при обычном вдохе около 60% воздуха поступает через круглую ноздрю и около 40% — через вырезы; при принюхивании же наоборот — уже около 60% воздуха поступает через боковые вырезы. Контуры струй вдыхаемого воздуха напоминают веер или диск, из которого удалены два сектора — один спереди, другой сзади. Перед носом животного располагается область (около 60% воображаемого диска), откуда воздух в ноздри не засасывается. По 50° влево и вправо от нее, в секторах от 30° до 80° влево и вправо от продольной оси головы воздух поступает через круглую часть ноздри, от 80° до 130° — через боковой вырез носа. Таким образом, боковые вырезы служат для успешной обонятельной ориентации в пространстве, позволяя обследовать воздух сбоку и частично сзади животного.

При нормальном дыхании собаки верхняя и нижняя стенки бокового выреза носа параллельны друг другу. При принюхивании его стенки становятся вогнутыми, наружная щель сужается и боковой вырез представляет собой почти замкнутую подлине трубочку с нешироким продольным разрезом. Так как круглая часть ноздри также сужается, то создаются условия для поступления в нос воздуха преимущественно сбоку и сзади от животного: струи вдыхаемого воздуха представляют собой два сектора уже по 120° (от 30° до 150°) влево и вправо от продольной оси головы (рис. 96).

Рис. 9. Контуры струй вдыхаемого собакой воздуха при обычном вдохе (а) и при принюхивании (б) Плоскость, проведенная через контуры вдыхаемых струй обеих ноздрей, составляет с осью головы угол около 30°, что соответствует направленности боковых вырезов носа (рис. 10 а). Для сравнения: у кошек относительно небольшие вырезы носа направлены вдоль оси головы, а не под углом к ней (рис. 10 б). Известно, что среди кошачьих нет хищников, способных к длительному преследованию жертвы по ее запаховому следу.

Рис. 10. Строение ноздрей собаки (а) и кошки (б) Наблюдение за собаками, идущими по следу с использованием нижнего чутья, показывает, что плоскость, проведенная через боковые вырезы носа обеих ноздрей, оказывается перпендикулярной земной поверхности. Это позволяет им обследовать горизонтальный столб воздуха, представляющий собой цилиндр диаметром около 15 см, расположенный непосредственно под мордой животного (рис. 11 a). В таком положении собаки делают меньше всего ошибок при проработке следа. Необходимо помнить, что при ротовом дыхании диаметр исследуемого столба воздуха уменьшается за счет изменения струи всасываемого через нос воздуха.

Если собака идет по следу с поднятой головой, ею обследуется горизонтальный столб воздуха меньшего диаметра (рис. 11 б). Также играет роль большее перемешивание воздуха в пределах этого столба, и собака может допустить большее количество ошибок при работе по следу. Принюхиваясь к дальнему источнику запаха, животное поднимает голову, как правило, до уровня, когда плоскость боковых вырезов носа становится почти параллельной поверхности земли (рис. 11 в). Это позволяет ему лучше обследовать горизонтальные потоки воздуха, несущие запаховую информацию от отдельных источников.

Рис. 11. Структура струй вдыхаемого собакой воздуха при проработке следа (а, б) и при принюхивании к дальнему источнику запаха (в) Хотелось бы остановиться на вопросе о том, как поступает воздух в носовую полость собаки, когда она движется по следу с достаточной скоростью. Собаки бегут по следу с открытым ртом, дыхание при этом частое и поверхностное: при незначительных нагрузках — около 100–140 вдохов в минуту, при значительных (бег в течение 30 мин. и более) 200–250 вдохов в мин. Охлаждение тела осуществляется за счет дыхания. Через нос проходит лишь 5–15% от вдыхаемого воздуха, причем почти весь он проходит через круглую часть ноздри. При вдохе этот воздух проходит через носовую полость и вместе с основной массой воздуха поступает в легкие (рис. 12 а).

При выдохе через рот также наблюдается засасывание воздуха в ноздри извне (рис. 12 б).

Возможно это связано с тем, что при движении воздуха из легких с большой скоростью в глотке (самом узком месте), создается область пониженного давления, что способствует засасыванию порции воздуха через хоаны из носовой полости. Эта часть воздуха в легкие не попадает, а, пройдя через нос, выбрасывается наружу с основной массой выдыхаемого животными воздуха.

Таким образом, обонятельная информация поступает к бегущей по следу собаке непрерывно — на вдохе и на выдохе, что позволяет ей достаточно эффективно корректировать свое поведение при преследовании убегающего человека или зверя.

Рис. 12. Прохождение потока воздуха через нос при вдохе (а) и (б) выдохе во время быстрого движения (бега) собаки по запаховому следу На бегу собака проводит лишь ориентировочный анализ поступающих запахов, возможно этого достаточно для того, чтобы не потерять искомый запах. В случае утери следа собака останавливается и тщательно принюхивается, в основном с закрытым ртом, проводя, таким образом, тщательный анализ поступающих запахов.

Остается открытым вопрос, как собака определяет направление, в котором удалялась добыча. Очевидно, этот сложный нейрофизиологический и поведенческий процесс осуществляется за счет различий во времени при попадании запаховых частиц в левую и правую ноздри, которые увеличиваются из-за веерообразного строения струи вдыхаемого воздуха. Определение направления движения добычи по следу происходит, очевидно, по изменению концентрации запаха на небольшом участке следа.

Возвращаясь к регуляции обонятельной чувствительности, надо отметить, что сами пахучие вещества, попадая в полость носа, вызывают различные дыхательные реакции — учащение, замедление, задержку дыхания. Сужение или расширение сосудов обонятельного эпителия, сдвиги в составе или количестве покрывающей его слизи и другие реакции должны оказывать значительное влияние на функцию обонятельных рецепторов.

Изменение обонятельной функции может быть связано с обонятельной адаптацией, т. е. уменьшением чувствительности к различным запахам после их длительного воздействия, или с сенсибилизацией — повышением чувствительности к какому-либо запаху после соответствующей тренировки или иных воздействий. Эти процессы в определенной степени являются результатом центральной регуляции, иногда выходящими за рамки собственно обонятельной системы.

2. ОБОНЯТЕЛЬНАЯ ОРИЕНТАЦИЯ И ВОЗМОЖНОСТИ ОБОНЯТЕЛЬНОГО АППАРАТА



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |
Похожие работы:

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГАОУ ВО "Новосибирский национальный исследовательский государственный университет" Факультет естественных наукУТВЕРЖДАЮ: 997585113665 1143000124460Декан ФЕН НГУ, профессор _ Резников В.А. "29" августа 2014 г. Основы экономики Курс 1–й, II семестр Учебно-методический...»

«19.12.2014 EN Official Journal of the European Union L 365/97 ИСПОЛНИТЕЛЬНЫЙ РЕГЛАМЕНТ КОМИССИИ (ЕС) No 1358/2014 от 18 декабря 2014 года, вносящий изменения в Регламент (EC) No 889/2008, устанавливающий подробные...»

«Федеральные нормы и правилав области промышленной безопасности Правила промышленной безопасности опасных производственных объектов, на которых используется оборудование, работающее под избыточным давлением(утв. приказом Федеральной службы по экологическому, технологическому и атомному надзору от 25 марта 2014 г. N 116) (Не в полном объеме) Кон...»

«СТРАТЕГИЧЕСКАЯ ПРОГРАММА ИССЛЕДОВАНИЙТЕХНОЛОГИЧЕСКАЯ ПЛАТФОРМА"МАЛАЯ РАСПРЕДЕЛЕННАЯ ЭНЕРГЕТИКА" Москва, 2012СОДЕРЖАНИЕВВЕДЕНИЕ1. ТЕНДЕНЦИИ РАЗВИТИЯ РЫНКА И ТЕХНОЛОГИЙ В СФЕРЕ МАЛОЙ ЭНЕРГЕТИКИ 1.1. Законодательное обеспечение платформы 1.2. Оценка текущего положения на рынке (доля малой энергетики в балансе энергии...»

«Российский химико-технологический университет им Д.И.Менделеева Экологические аспекты производства аммиака Мультимедийный курс для средней школы Состоит из двух частей – Информационный файл (Word 2007) и Презентация (Power Point 2007).Работа выполнена коллективом кафедры процессов и аппаратов химической технологии РХТУ им Д.И.Менделе...»

«ГОСУДАРСТВЕННОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ "СРЕДНЯЯ ШКОЛА №34 Г. МОГИЛЕВА"СОЦИАЛЬНЫЙ ПРОЕКТ "ЭКОЛОГИЯ ОНЛАЙН" 196215-635Автор и координатор проекта: Глазкова Ольга Николаевна, учащаяся 9 "Б" класса, лидер пионерской дружины им. П.М. МашероваМОГИЛ...»

«Министерство Российской Федерации по делам гражданской обороны, чрезвычайным ситуациям и ликвидации последствий стихийных бедствийУТВЕРЖДАЮ Заместитель Министра Российской Федерации по делам гражданской обороны, ч...»

«Представленные рекомендации помогут Вам более качественно подготовить выпускников до начала сдачи ЕГЭ по биологии в 2017 году! Уважаемые коллеги! Напоминаем, что с 2017 года каждый вариант экзаменационной работы ЕГЭ по биологии...»

«МБОУ "Краснощёковская СОШ № 1" Алтайского края Исследовательская работа по теме: Правильная осанка – залог здоровья. Выполнила: Измайлова Анастасия, ученица 9 "Б" класса Руководитель: Гревцова Валентина Александровна,...»

«Методические рекомендациипо проведению государственной итоговой аттестации по образовательным программам основного общего образования по всем учебным предметам в форме государственного выпускного экзамена (письменная форма)Москва, 2017 Оглавление TOC \o 1-2 \h \z \u 1.Общие положения..63.Особе...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Сибирский федеральный университетЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Учебно-методическое пособие к лабораторным занятиям Красноярск СФУ 2012 УДК ББК Составитель: Ф.А. Гершкорон Экологическая физиология: учебно-методическое пособие к лабораторным занятиям. – Красноярск: Сибирский федеральный универс...»

«Тема : Что нас окружает. Живая и неживая природа, изделия человека. Цель: сформировать у учащихся понятия о живом и неживом в природе и о рукотворном мире ; формировать умения классифицировать предметы; формировать навык соотнесения реального объекта и его условного обозначения ; сформ...»

«Согласовано Утверждаю Директор МБОУ ДО Начальник Управления образования "ЦЭВД" Администрации г. Ижевска _Т. Н. Галатова С. Г. Петрова Положение по проведению конкурсной программы на площадке "Рыжие питомцы" в рамках проведен...»

«Статья СББЖ Зеленоград 02.2016г Диастаза меда – что это такое и "с чем её едят"? Попытаемся разобраться, что это за показатель, и что он отражает. Как известно, мёд — это продукт переработки пчёлами нектара цветочных растений. В ходе превращения нектара в мед пчелы обогащают его ферментами. Являясь биологическими катали...»

«ИММУНОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Стоимость в руб. 228 Нет кода РАМН Мембранный потенциал метохондрий1 500,00 229 A09069EF Альфа-интерферон в сыворотке крови 400,00 230 A09069EF Гамма-интерферон в сыворотке крови 400,00 231 A09069EF Интерфероновый статус (альфа-интерферон + гамма-интерфе...»

«Личная безопасность и свобода в техногенной системе (Personal security and freedom in technogenic system) Экология духа Уважаемые дамы и господа! Я хотел бы поговорить о тенденциях в развит...»








 
2017 www.li.i-docx.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.